茄鏈格孢

茄鏈格孢菌 (Alternaria solani) 是一種真菌病原體，會在番茄和馬鈴薯植株上引發一種名為早疫病的疾病。該病原體會產生獨特的「牛眼狀」輪紋葉斑，也可能在番茄上造成莖部病斑和果腐病，以及在馬鈴薯上造成塊莖疫病。儘管名為「早」疫病，但葉部病徵通常出現在較老的葉片上。若不加以控制，早疫病可能導致顯著的產量下降。控制此病的主要方法包括防止葉面長時間濕潤以及施用殺菌劑。早疫病也可能由番茄鏈格孢菌 (Alternaria tomatophila) 引起，此菌對番茄植株的莖和葉的致病性比茄鏈格孢菌更強。

在地理分佈上，茄鏈格孢菌是落磯山脈以東及中西部番茄產區的棘手問題，但在濕度較低的太平洋或山間地區，茄鏈格孢菌通常不成問題。茄鏈格孢菌每年也存在於大多數馬鈴薯產區，但只有在頻繁的葉面濕潤條件有利於病徵發展時，才會對產量產生顯著影響。

寄主與病徵

茄鏈格孢菌會感染番茄 (Solanum lycopersicum L.)、馬鈴薯 (S. tuberosum)、茄子 (S. melongena L.)、甜椒和辣椒 (Capsicum spp.) 以及其他茄科 (Solanaceae) 成員的莖、葉和果實。茄鏈格孢菌的典型病徵包括葉斑和落葉，在植株下層葉冠最為明顯。在某些情況下，茄鏈格孢菌也可能引起猝倒病。

於番茄

在番茄上，茄鏈格孢菌的葉部病徵通常出現在最老的葉片上，初期為褐色至黑色的小病斑。這些葉斑呈現同心輪紋狀——此為該病原體的一個顯著特徵——直徑可達。葉斑周圍區域乃至整片葉子都可能變黃或黃化。在有利的條件下（例如，溫暖天氣伴隨短暫或頻繁的露水），下層葉片可能大量脫落，導致果實日燒。隨著病情發展，病徵可能轉移到植株的莖和果實上。莖部病斑呈深色、略微凹陷且具同心輪紋。幼苗可能出現小型、深色、部分凹陷的病斑，這些病斑會擴大並拉長成圓形或橢圓形。幼苗可能發生基部環束壞死並死亡，此病徵稱為莖基腐病。在果實上，茄鏈格孢菌會從果柄連接處、生長裂縫及昆蟲造成的傷口入侵，感染大面積果實。果實上的病斑外觀與葉片上的相似——褐色並帶有深色同心圓環。成熟的病斑通常覆蓋著一層黑色、天鵝絨狀的真菌孢子，在適當的光線條件下可能肉眼可見。

於馬鈴薯

在馬鈴薯上，茄鏈格孢菌造成的主要損害歸因於馬鈴薯植株的提早落葉，這會導致塊莖產量下降。初期感染發生在老葉上，主要在葉片中心形成同心輪紋的深褐色斑點。在馬鈴薯的整個生長期，病情會持續發展，受感染的葉片會變黃、乾枯或從莖上脫落。在莖上，病斑瘦長，輪廓不像葉斑那樣清晰。塊莖病斑乾燥、深色，並壓入塊莖表面，其下的薯肉會變得乾燥、革質、呈褐色。在儲藏期間，塊莖病斑可能擴大，塊莖也可能萎縮。當馬鈴薯植株受傷、處於逆境或營養不良時，由茄鏈格孢菌引起的病情最為嚴重。土壤中高氮、中度鉀和低磷的狀況可以降低植株對該病原體的易感性。

病害循環

茄鏈格孢菌是一種不完全菌，具有多環式的生命週期。茄鏈格孢菌透過分生孢子進行無性繁殖。茄鏈格孢菌通常被認為是一種死體營養病原體，即它利用細胞壁分解酵素和毒素殺死寄主組織，並以死亡的植物細胞物質為食。

其生命週期始於真菌在作物殘體或野生茄科植物（如龍葵）中越冬。春季時，產生分生孢子。這些多細胞的分生孢子藉由水花噴濺或風吹到未受感染的植物上。分生孢子透過微小傷口、氣孔或直接穿透的方式感染植物。感染通常始於靠近地面的老葉。真菌需要時間生長，並最終形成病斑。從這些病斑中，會產生並釋放更多的分生孢子。這些分生孢子在同一個生長季節內感染其他植物或同一植物的其他部位。植物的任何部位都可能被感染並形成病斑。當果實或塊莖被感染時，這一點尤其重要，因為它們可能被用來傳播疾病。

一般而言，來自其他寄主（如雜草或其他茄科物種）的接種源增加，會加劇病原體的發展。當植物成熟時，病害的嚴重程度和普遍性最高。

環境

茄鏈格孢菌的孢子普遍存在於種植過寄主植物的田地中。

茄鏈格孢菌的孢子發芽需要游離水；孢子無法感染完全乾燥的葉片。 茄鏈格孢菌的孢子在很寬的溫度範圍內於 2 小時內發芽，但在攝氏 度時可能僅需 1/2 小時。根據溫度不同，真菌還需要 3 到 12 小時才能侵入植物。侵入後，病斑可能在 2-3 天內形成，或者感染可能保持潛伏狀態，等待適當的條件 [以及長時間的濕潤]。當存在充足的水分（如雨、霧、露水、灌溉提供）時，茄鏈格孢菌在約攝氏 度時孢子產量最佳。營養不良或處於其他逆境下的植物最容易受到感染。

管理

栽培防治

• 清除田間受感染的殘體，以減少下一年的接種源。
• 在早上澆水，使植株濕潤的時間最短。
• 使用滴灌系統以盡量減少葉面濕潤。濕潤的葉片為真菌生長提供了最佳條件。
• 使用覆蓋物，以防止土壤中已有的孢子濺到葉片上。
• 與非茄科作物輪作至少三年。不種植馬鈴薯的年限越長，感染就越少。
• 如有可能，控制野生茄科族群。這將減少感染您作物的接種源數量。
• 密切監控田地，尤其是在溫暖潮濕、病害發展最快的天氣，以及時噴灑殺菌劑以減少作物損失。
• 種植抗病品種。
• 增加行間的空氣流通。潮濕的環境有利於茄鏈格孢菌的最佳生長，使病害傳播更快。可以透過拉大種植間距或修剪葉片來改善空氣流通。

化學防治

市面上有許多用於控制早疫病的殺菌劑。其中一些市售殺菌劑包括亞托敏 (azoxystrobin)、百克敏 (pyraclostrobin)、枯草桿菌 (Bacillus subtilis)、四氯異苯腈 (chlorothalonil)、銅製劑、二氧化氫（過氧化氫） (hydrogen dioxide (Hydroperoxyl))、代森錳鋅 (mancozeb)、碳酸氫鉀 (potassium bicarbonate) 和福美鋅 (ziram)。具體的噴灑方案見於產品標籤。在使用前應仔細閱讀這些產品的標籤。

醌外抑制劑 (QoIs) 殺菌劑，例如亞托敏，因其廣譜活性而被使用。然而，由於 F129L（第 129 位的苯丙胺酸 (F) 被白胺酸 (L) 取代）的胺基酸置換，已觀察到茄鏈格孢菌對殺菌劑的敏感性下降。

經濟重要性

由茄鏈格孢菌引起的早疫病是熱帶和亞熱帶地區番茄最具破壞性的疾病。病情嚴重度每增加 1%，可導致產量下降 1.36%，當病情最嚴重時，可能導致作物完全歉收。據報導，美國的產量損失高達 79%，其中 20-40% 歸因於田間的幼苗損失（即莖基腐病）。

茄鏈格孢菌也是馬鈴薯最重要的葉部病原體之一。在美國，由葉部損害導致的塊莖品質下降和產量減少所造成的產量損失估計可達 20-30%。在儲藏期間，茄鏈格孢菌可能導致塊莖乾腐，並可能縮短儲藏期，這兩者都會降低可銷售塊莖的數量和品質。

由於茄鏈格孢菌是眾多番茄/馬鈴薯病原體之一，通常使用相同的產品進行防治，因此準確估計早疫病的總經濟損失和用於防治的殺菌劑總支出是困難的。最佳估計顯示，全球每年用於防治茄鏈格孢菌的殺菌劑總支出約為 7700 萬美元：其中番茄為 3200 萬美元，馬鈴薯為 4500 萬美元。

歷史影響

儘管致病病原體分佈於世界各地，並可能導致作物產量下降，但早疫病從未引發過廣泛的饑荒或對人類造成其他突然而重大的有害影響。此病不應與晚疫病混淆，晚疫病是由卵菌致病疫霉 (Phytophthora infestans) 引起的。晚疫病以及當時的社會經濟狀況是 1840 年代愛爾蘭大饑荒的原因。

外部連結

• Index Fungorum
• USDA ARS Fungal Database
• Japanese Fungi on Plants: Alternaria solani
• Resistance to Alternaria solani in Hybrids Between a Solanum tuberosum Haploid and S. raphanifolium. B. Weber and S. H. Jansky. Phytopathology .

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