系統發生命名法

系統發生命名法是一種生物學中為分類群命名的方法，它為分類群名稱採用如下文所述的系統發生定義。這與傳統方法形成對比，在傳統方法中，分類群名稱是由一個模式（可以是一個標本或一個較低階層的分類群）和文字描述來定義。系統發生命名法目前由《國際系統發生命名法規》（PhyloCode）所規範。

定義

系統發生命名法將名稱與演化支聯繫起來，演化支是由一個祖先及其所有後代所組成的群體。這樣的群體被稱為單系群。指定祖先的方法略有不同，下文將會討論。一旦祖先被指定，名稱的含義即被固定：該祖先及其所有後代生物都包含在該命名分類群中。要列出所有這些生物（即提供完整的界定範圍），需要知道完整的系統發生樹。實際上，關於正確的親緣關係幾乎總是有一個或多個假說。不同的假說會導致不同的生物被認為包含在該命名分類群中，但在各種系統發生學的背景下，名稱的應用通常仍然是明確的。當定義性衍徵的最佳化不明確時，基於衍徵的定義可能會出現例外。

演化支名稱的系統發生定義

系統發生命名法為演化支（僅由一個祖先及其所有後代組成的群體）賦予名稱。因此，要指定一個演化支，只需指明其祖先。達成此目的有多種方法。通常，祖先是透過其與兩個或多個被明確提及的指定物（物種、標本或性狀）的關係來表示。圖示展示了三種常見的方法。對於先前已定義的演化支 A、B 和 C，演化支 X 可以定義為：

• 節點定義法可表述為：「A 和 B 的最近共同祖先，以及該祖先的所有後代」。因此，A 和 B 交會點下方的整條線都不屬於此定義所指的演化支。冠群是一種節點定義的群體，其中 A 和 B 是現存（存活）的分類群。

範例：蜥腳類恐龍包含伏龍（A）和迷惑龍（B）的最近共同祖先，以及該祖先的所有後代。這個祖先就是第一隻蜥腳類恐龍。C 可能包含其他恐龍，如劍龍。

• 分支定義法，常稱為幹群定義法，可表述為：「A 的第一個祖先，而該祖先不是 C 的祖先，以及該祖先的所有後代」。因此，A 和 B 交會點下方的整條線（最底點除外）都屬於此定義所指的演化支。泛群或全群是一種分支定義的群體，其中 A 和 C 是現存（存活）的分類群。

範例（同時也是一個全群）：囓齒動物包含家鼠（A）的第一個祖先，而該祖先不是東部棉尾兔（C）的祖先，連同該祖先的所有後代。在這裡，A 的祖先（但非 C 的祖先）就是第一隻囓齒動物。B 是該第一隻囓齒動物的某個其他後代，或許是紅松鼠。

• 衍徵定義法可表述為：「A 的第一個擁有性狀 M 且該性狀由 A 繼承的祖先，以及該祖先的所有後代」。在圖中，M 在水平線與樹的交點處演化出來。因此，此定義所指的演化支包含 A 和 B 最近共同祖先下方的線段中，對應於擁有衍徵 M 的祖先的那一部分。線段的較低部分被排除。B 不一定要有性狀 M；它可能在通往 B 的譜系中消失了。

範例：四足動物包含人類（A）的第一個祖先，人類從該祖先繼承了帶有手指或腳趾的四肢（M），以及該祖先的所有後代。這些後代包括蛇（B），牠們沒有四肢。

PhyloCode 中還提供了其他幾種替代方案（見下文），但並未試圖詳盡無遺。

系統發生命名法不僅允許使用祖先關係，也允許使用現存的屬性。例如，指定新鳥亞綱（現代鳥類）的眾多方法之一是：

新鳥亞綱包含一個最廣演化支的現存成員的最近共同祖先，該演化支包含葵花鳳頭鸚鵡（Cacatua galerita）但不包含劍龍（Stegosaurus armatus），以及該祖先的所有後代。

新鳥亞綱是一個冠群演化支，其現存成員的最近共同祖先也是其所有成員的最近共同祖先。

節點名稱

• 冠節點：目標演化支中，已採樣物種的最近共同祖先。
• 幹節點：目標演化支及其姊妹演化支的最近共同祖先。

並系群與多系群分類群名稱的溯祖定義

根據 PhyloCode，只有演化支才能獲得「系統發生定義」，本文也遵守此限制。然而，也可以為其他群體的名稱創建定義，這些定義在僅使用基於物種或標本的祖先關係的意義上是系統發生學的。例如，假設哺乳綱和鳥綱（鳥類）是以此方式定義的，那麼羊膜動物可以被定義為「哺乳綱和鳥綱的最近共同祖先及其所有後代，但不包括哺乳綱和鳥綱」。這是一個並系群的例子，即一個演化支減去其下屬的一個或多個演化支。多系群的名稱，其特徵是在兩個或多個亞群中趨同演化而來，也可以類似地定義為多個演化支的總和。

階層

使用傳統的命名規約，如《國際動物命名規約》和《國際藻類、真菌和植物命名規約》，未與階層明確關聯的分類群無法被正式命名，因為將名稱應用於分類群是基於模式和階層兩者。因此，例如「人科」（Hominidae）使用「人屬」（Homo）作為其模式；其階層（科）由字尾 -idae 表示（見下文討論）。對階層的要求是傳統命名法與系統發生命名法之間的一個主要差異。這帶來了幾個後果：它限制了可在巢狀層級上應用的名稱數量；即使一個群體的成員完全相同（即界定範圍相同），若其階層改變，其名稱的結尾也必須改變；而且，它在邏輯上與所有分類群皆為單系群的原則不一致。

現行的規約規定，名稱必須根據其所應用的分類群階層而有特定的結尾。當一個群體在不同分類系統中具有不同階層時，其名稱必須有不同的字尾。Ereshefsky (1997:512) 舉了一個例子。他指出，Simpson 在 1963 年和 Wiley 在 1981 年都同意應將包含人屬在內的同一組屬放在一個分類群中。Simpson 將此分類群視為一個科，因此根據動物學規約，以「Homo」的「Homin-」加上科的字尾「-idae」，將其命名為「Hominidae」。Wiley 則認為其階層為「族」，因此將其命名為「Hominini」，「-ini」是族的字尾。Wiley 的 Hominini 族僅構成了他稱為「Hominidae」的科的一部分。因此，使用動物學規約，兩個界定範圍完全相同的群體被賦予了不同的名稱（Simpson 的 Hominidae 和 Wiley 的 Hominini），而兩個同名的群體卻有不同的界定範圍（Simpson 的 Hominidae 和 Wiley 的 Hominidae）。

尤其在近幾十年來（由於系統發生學的進展），分類學家已經命名了許多「巢狀」分類群（即包含在其他分類群內的分類群）。沒有任何命名系統試圖為每一個演化支命名；這對傳統命名法尤其困難，因為每個被命名的分類群都必須被賦予比其所在的任何命名分類群更低的階層，因此在一個巢狀分類群集合中可以指定的名稱數量，不能超過普遍承認的階層數量。Gauthier 等人 (1988) 提出，如果將爬行綱（Reptilia）賦予其傳統的「綱」級階層，那麼一個系統發生分類就必須將「屬」級階層賦予鳥綱（Aves）。在這樣的分類中，所有約 12,000 種已知的現存和已滅絕的鳥類都必須被納入此屬中。

在保留基於階層的命名規約的同時，也提出了各種解決方案。Patterson 和 Rosen (1977) 建議在科與總科之間設立九個新階層，以便能夠對一個鯡魚演化支進行分類；而 McKenna 和 Bell (1997) 則引入了大量新階層，以應對哺乳綱的多樣性；這些建議並未被廣泛採納。在植物學方面，負責目前最廣泛使用的開花植物分類系統的被子植物系統發生學組，選擇了不同的方法。他們保留了科和目的傳統階層，認為這些階層對於教學和研究分類群之間的關係有其價值，但也引入了沒有正式階層的命名演化支。

對於系統發生命名法，階層與分類群名稱的拼寫無關（例如，見 Gauthier (1994) 和 PhyloCode）。然而，系統發生命名法並非完全禁止階層。階層只是與命名法脫鉤：它們不影響可以使用哪些名稱、哪些分類群與哪些名稱相關聯，以及哪些名稱可以指稱巢狀分類群。

傳統基於階層的命名法原則，在邏輯上與所有分類群皆為嚴格單系群的原則不相容。例如，每個生物體都必須屬於一個屬，因此哺乳動物和鳥類的每一個共同祖先都必須有一個對應的屬。要使這樣一個屬成為單系群，它就必須同時包含哺乳綱和鳥綱。然而，對於基於階層的命名法，綱必須包含屬，而非反之。

哲學

系統發生命名法與傳統命名法之間的衝突，代表了對分類群的形上學和知識論的不同看法。對於系統發生命名法的倡導者而言，分類群是一個個體實體，一個會隨著時間推移而獲得或失去屬性的實體。就像一個人不會因為其特性因成熟、衰老或更劇烈的變化（如失憶、失去肢體或性別改變）而改變，就變成另一個人一樣，一個分類群無論獲得或失去何種特徵，都仍然是同一個實體。鑑於系統發生命名法倡導者對不可觀察實體所提出的形上學主張，批評者將他們的方法稱為溯源本質論。

對於任何個體，必須有某種東西將其不同的時間階段聯繫在一起，憑此它才得以保持為同一個實體。對一個人而言，身體的時空連續性提供了相關的概念連續性；從嬰兒期到老年期，身體在世界中描繪出一條連續的路徑，正是這種連續性，而非個體的任何特徵，將嬰兒與八旬老人聯繫起來。這與著名的哲學問題「忒修斯之船」相似。對於一個分類群，如果特徵不相關，那麼能夠將相隔四億年的泥盆紀萊尼蟲（Rhyniognatha hirsti）與現代的帝王斑蝶作為昆蟲綱（Insecta）的代表聯繫起來的，就只能是祖先關係。反對意見質疑該三段論的前提，並從知識論的角度主張，分類群的成員只能根據其可觀察的特徵在經驗上被識別，而共同祖先的假說是理論系統學的結果，而非先驗前提。如果沒有任何特徵能讓科學家識別出一塊化石屬於某個分類群，那它就只是一塊無法分類的石頭。

如果祖先關係足以構成一個分類群的連續性，那麼該分類群成員的所有後代也將被包含在該分類群中，因此所有真正的分類群都是單系群；並系群的名稱不值得正式承認。由於「盤龍目」（Pelycosauria）指的是一個並系群，它包含了一些二疊紀的四足動物，但不包括牠們的現存後代，因此不能被接受為一個有效的分類群名稱。再者，雖然不反對只應為單系群命名的觀念，經驗主義的系統學家反駁這種溯源本質論，指出盤龍類之所以被認為是並系群，正是因為牠們展現了共衍徵和共祖徵的組合，表明其中一些成員與哺乳動物的關係比與其他盤龍類的關係更近。化石組合的物質存在與其作為一個演化支的地位是不同的問題。單系群之所以值得關注和命名，是因為牠們共享令人感興趣的特性——共衍徵——而這些特性正是推斷共同祖先的證據。

歷史

系統發生命名法是演化過程中分支概念普遍接受後的一種語義延伸，此概念體現於尚-巴蒂斯特·拉馬克以及後來的查爾斯·達爾文和恩斯特·海克爾等作者的圖表中。1866 年，海克爾首次基於當時公認的生命分類法，建構了一個涵蓋所有生命的單一關係圖。該分類是基於階層的，但不包含海克爾認為是多系群的分類群。在其中，海克爾引入了「門」（phylum）這一階層，其名稱本身就帶有單系的含義（字面意思是「莖」）。

自此之後，關於應在何種方式及程度上，將對生命系統發生的理解作為其分類基礎，一直存在爭議，意見包括「數值分類學」（表徵學）、「演化分類學」（漸進分類學）和「系統發生系統學」。從 1960 年代起，偶爾有無階層的分類法被提出，但總體而言，這三個學派都使用了傳統命名法的原則和通用語言。

然而，系統發生命名法的大多數基本信條（缺乏強制性階層，以及近似於系統發生定義的概念）可以追溯到 1916 年，當時 Edwin Goodrich 詮釋了由托馬斯·亨利·赫胥黎在 40 年前定義的「蜥形綱」（Sauropsida）一名，將其範圍擴大到包含鳥類（Aves）以及一部分爬行綱（Reptilia），並創造了新名稱「獸形綱」（Theropsida）以包含哺乳動物以及另一部分爬行綱。由於這些分類群獨立於傳統的動物命名法，Goodrich 並未強調階層，但他清楚地討論了識別和分類屬於各群體的化石所必需的診斷特徵。例如，關於後腿的第五蹠骨，他說：「事實支持我們的觀點，因為這些早期爬行動物像牠們的兩棲類祖先一樣，擁有正常的蹠骨。因此，很明顯，我們在這裡得到一個有價值的佐證特徵，來幫助我們判斷一個給定的物種是屬於獸形綱還是蜥形綱的演化路線。」Goodrich 在其論文結尾總結道：「擁有這些特徵表明，所有現存的爬行綱都屬於蜥形綱群體，而足部結構使我們能夠確定許多不完全了解的化石屬的親緣關係，並得出結論，只有某些已滅絕的目可能屬於獸形綱分支。」Goodrich 認為，一旦爬行動物的系統發生關係更為人所知，爬行綱這個名稱就應該被廢棄。

只應為演化支正式命名的原則，在 20 世紀下半葉在一些研究人員中變得流行起來。它隨著發現演化支的方法（支序分類學）一同傳播，並且是系統發生系統學（見上文）的一個組成部分。與此同時，傳統命名系統中的強制性階層所產生的問題也變得明顯。一些作者建議完全放棄階層，始於威利·亨尼格放棄他早期將階層定義為地質年代等級的提議。

系統發生命名法在出版物中的首次使用可追溯至 1986 年。概述系統發生命名法原則的理論論文，以及包含系統發生命名法應用的進一步出版物（主要針對脊椎動物），很快也相繼問世（見文獻部分）。

為了避免系統學界的分裂，「Gauthier 曾向 ICZN 的兩位成員建議，將動物學規約所規範的正式分類學名稱僅應用於演化支（至少是種上分類群），並放棄林奈階層，但這兩位成員立即拒絕了這些想法」。傳統命名法中名稱的前提，最終是基於模式標本，而群體的界定範圍被視為研究特定群體的系統學家所做的分類學選擇，而非基於《命名規約》的先驗規則所做的命名決策。將分類學界定範圍納入命名定義之中的願望，促使 Kevin de Queiroz 和植物學家 Philip Cantino 開始起草他們自己的命名法規，即 PhyloCode，以規範系統發生命名法。

爭議

威利·亨尼格的開創性工作引發了一場關於系統發生命名法相對於林奈分類法或相關的演化分類法的優劣之爭，此爭議一直持續至今。支序分類學家所參與的一些爭議自 19 世紀以來就已存在。雖然亨尼格堅稱不同的分類方案對不同目的皆有其用，但他將自己的方案置於首位，聲稱其系統中的類別具有「個體性和真實性」，與基於整體相似性的分類法中的「永恆抽象概念」形成對比。

基於支序分類推理的正式分類法，被認為是強調了祖先關係而犧牲了描述性特徵。儘管如此，大多數分類學家目前在林奈分類法中只要認為可能，都會避免使用並系群；多系群分類早已不合時宜。許多支序分類學家聲稱，傳統的《動物命名規約》和《植物命名規約》與支序分類方法完全相容，沒有必要重新發明一個已經良好運作了 250 年的命名系統。但其他人則認為，該系統並不如應有的那樣有效，現在是時候採用能夠體現趨異演化作為解釋已知生物多樣性大部分機制的命名原則了。事實上，甚至在系統發生命名法發展之前，就已經有改革生物命名法的呼聲。

國際系統發生命名法規

ICPN，或稱 PhyloCode，是一套用於系統發生命名法的規則和建議法規。

• ICPN 僅規範演化支的名稱。物種的名稱則依賴傳統命名法規的規則。
• 在 ICPN 內，名稱和定義均主張優先律（或「優先權」）。優先律的起始日期為 2020 年 4 月 30 日。
• 現有名稱的定義，以及新名稱及其定義，必須（在起始日期或之後）發表於同儕審查的著作中，並且必須在線上資料庫中註冊方為有效。

支持廣泛採用 PhyloCode 的人數仍然不多，其將被遵循的廣泛程度仍不確定。

參考文獻

來源

• （1979 年及 1999 年再版）

延伸閱讀

此處引用了一些參考文獻中未引用的出版物。關於系統發生命名法的詳盡出版物列表，可在國際系統發生命名法學會的網站上找到。

• de Queiroz, Kevin (1992). Phylogenetic definitions and taxonomic philosophy. Biol. Philos. 7:295–313.
• Gauthier, Jacques A., Arnold G. Kluge, and Timothy Rowe (1988). The early evolution of the Amniota. Pages 103–155 in Michael J. Benton (ed.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Syst. Ass. Spec. Vol. 35A. Clarendon Press, Oxford.
• Gauthier, Jacques, David Cannatella, Kevin de Queiroz, Arnold G. Kluge, and Timothy Rowe (1989). Tetrapod phylogeny. Pages 337–353 in B. Fernholm, K. Bremer, and H. Jörnvall (eds.): The Hierarchy of Life. Elsevier Science B. V. (Biomedical Division), New York.

• Laurin, Michel (2005). The advantages of phylogenetic nomenclature over Linnean nomenclature. Pages 67–97 in A. Minelli, G. Ortalli, and G. Sanga (eds): Animal Names. Instituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti; Venice.

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