橡實山龍眼

Banksia prionotes，俗稱橡實佛塔樹或橙花佛塔樹，是山龍眼科佛塔樹屬的一種灌木或喬木。其原生於西澳州西南部，高度可達10公尺。在更開闊的地區或其分布範圍的北部，植株可能小得多。此物種有鋸齒狀的暗綠色葉片和大型亮麗的穗狀花序，花序初為白色，綻放後轉為鮮橙色。其俗名源於其部分開放、狀如橡實的花序。這種樹是廣受歡迎的庭園植物，對切花產業也相當重要。

Banksia prionotes 最初由英國植物學家約翰·林德利於1840年描述，可能基於前一年詹姆士·杜蒙採集的材料。此物種沒有公認的變種，但已知會與胡克佛塔樹 (Banksia hookeriana) 雜交。橡實佛塔樹廣泛分布於西澳州西南部，北至鯊魚灣 (南緯25°)，南至科喬納普 (南緯33°50')。它只生長在沙質土壤中，通常是灌木叢或低矮疏林地的優勢植物。它由鳥類授粉，在秋冬季節為多種脊椎動物和無脊椎動物提供食物。它是食蜜鳥 (食蜜鳥科) 的重要食物來源，對其在雅芳小麥帶地區的生存至關重要，因為在一年中的某些時候，它是該地區唯一開花產蜜的植物。

型態描述

在其分布區的南部，橡實佛塔樹可長成高達10公尺的喬木，但在北部地區，它通常是較矮的樹或開展的灌木，高約4公尺；隨著氣候向北變得更溫暖乾燥，其體型也隨之減小。它有薄而斑駁的灰色樹皮，樹皮平滑或有溝槽，嫩莖具絨毛。暗綠色的互生葉長15至27公分，寬1至4公分，葉緣為鋸齒狀，由三角形的裂片構成，葉面常呈波浪狀。

花朵形成典型的佛塔樹穗狀花序，這是一種由數百朵小花密集環繞圓柱形花軸組成的花序。橡實佛塔樹的花朵為奶油色，帶有鮮橙色的花被片，待花朵完全綻放後才會顯露。這個稱為開花期的過程，會歷時數天，由花序底部向上蔓延，形成奶油色花序逐漸變為鮮橙色的效果。開花結束後，舊花部分會脫落，露出花軸，上面可著生多達60個嵌入的蓇葖果。這些蓇葖果呈橢圓形或長圓形，初生時覆有細毛，長14至20公釐，寬6至11公釐，從果球突出3至6公釐。果內有兩粒種子，由一片褐色的木質種子隔板隔開。暗黑色的種子呈霧面楔形，長20至26公釐，寬10至14公釐，帶有膜質的「翅」。

其根系由一條主軸深根和多達十條從無木質塊莖的根冠延伸出來的側根組成。主軸深根垂直向下生長至地下水位；如果地下水位深，其長度可達15公尺。根冠下方的根部直徑通常為3至9公分，隨著深度增加而逐漸變細，在地下水位上方時可能不到半公分 (0.2英寸) 寬。到達地下水位後，主軸深根會分支出一個極細的根網。側根從植株基部以5至30公分的深度水平輻射而出。它們可從植株延伸超過5公尺，並可能長出次級側根；較大的側根常帶有輔助的深根。側根會季節性地形成次級小根，並從中長出茂密的表層變形根（山龍眼型根），這些根在濕潤的月份發揮功能，然後隨著夏季的到來而死亡。

分類學

橡實佛塔樹最早由英國植物學家約翰·林德利在他1840年1月出版的《天鵝河殖民地植被概覽》中發表；因此該物種的標準作者引證為 Banksia prionotes Lindl.。他沒有指明他據以描述此物種的模式材料，但《天鵝河殖民地植被概覽》主要基於早期定居者兼植物學家詹姆士·杜蒙的採集品。一份藏於劍橋大學植物標本館 (CGE) 的標本紙，標示為「天鵝河，杜蒙，1839年」，並由林德利親筆註記「Banksia prionotes m」，後來被指定為選定模式標本。林德利也未提及種加詞 prionotes 的詞源，但一般認為它源自古希臘語 prion (意為「鋸子」) 和 -otes (意為「品質」)，指其鋸齒狀的葉緣。

橡實佛塔樹最常被報導的俗名是「橡實佛塔樹」(acorn banksia)，源於其部分開放的花序與橡實的相似之處；以及「橙花佛塔樹」(orange banksia)。其他報導的俗名包括「鋸齒佛塔樹」(saw-toothed banksia) 和「金黃佛塔樹」(golden banksia)。Bwongka 是雅芳河流域努恩噶爾人對佛塔樹屬的通用名稱，而橡實佛塔樹是當地出現的幾個物種之一。

橡實佛塔樹沒有被描述過任何亞種或變種，也沒有分類學同義詞。它唯一的命名同義詞是 Sirmuellera prionotes (Lindl.) Kuntze，這源於奧托·孔策在1891年試圖將佛塔樹屬轉移到新名稱 Sirmuellera 下的未成功嘗試。當卡爾·邁斯納在1856年發表他的佛塔樹屬下分類系統時，他將橡實佛塔樹歸入真佛塔樹組 (section Eubanksia)，因為其花序是穗狀而非圓頂狀，並歸入柳葉系 (series Salicinae)，這是一個大型的系，現今被認為異質性相當高。這個系在喬治·邊沁1870年的分類系統中被廢除；取而代之的是，橡實佛塔樹被歸入直花柱組 (section Orthostylis)，邊沁將其定義為包含那些具有平坦鋸齒狀葉緣、以及堅硬直立花柱的佛塔樹物種，這些花柱「使花開後的果球呈現出不同的面貌」。1981年，艾力克斯·喬治發表了一個修訂的分類系統，將橡實佛塔樹歸入佛塔樹亞屬 (subgenus Banksia)，因為它的穗狀花序；歸入佛塔樹組 (section Banksia)，因為它的花柱是直的而非鉤狀；並歸入橙花系 (series Crocinae)，這是一個包含四個近緣物種的新系，所有物種都具有鮮橙色的花被和雌蕊。

喬治的分類系統一直沿用到1996年，當時凱文·蒂勒和波琳·拉迪格斯發表了一個基於形態特徵的支序分析所提出的分類系統。他們的系統將橡實佛塔樹保留在佛塔樹亞屬 (B. subg. Banksia) 中，但廢除了喬治的組和他所劃分的橙花系。取而代之的是，橡實佛塔樹被放在佛塔樹系 (series Banksia) 的末端，屬於硬花柱亞系 (subseries Cratistylis)。喬治對蒂勒和拉迪格斯分類系統中對支序學的過度強調提出質疑，於是在他1999年為《澳洲植物誌》系列專著撰寫的佛塔樹屬處理中，發表了他1981年分類系統的略微修改版本。至今，這仍是最新且最全面的分類系統。橡實佛塔樹在喬治1999年分類系統中的位置可總結如下：

佛塔樹屬 (Banksia)

- B. subg. Banksia** (佛塔樹亞屬)

B. sect. Banksia (佛塔樹組)

B. ser. Salicinae (11個物種, 7個亞種)

B. ser. Grandes (2個物種)

B. ser. Banksia (8個物種)

'B. ser. Crocinae' (橙花系)

'B. prionotes' (橡實佛塔樹)

B. burdettii (伯德特佛塔樹)

B. hookeriana (胡克佛塔樹)

B. victoriae (維多利亞佛塔樹)

B. ser. Prostratae (6個物種, 3個變種)

B. ser. Cyrtostylis (13個物種)

B. ser. Tetragonae (3個物種)

B. ser. Bauerinae (1個物種)

B. ser. Quercinae (2個物種)

B. sect. Coccinea (1個物種)

B. sect. Oncostylis (4個系, 22個物種, 4個亞種, 11個變種)

B. subg. Isostylis (3個物種)

自1998年以來，美國植物學家奧斯汀·馬斯特一直在發表對佛塔樹亞族 (subtribe Banksiinae，包含佛塔樹屬) DNA序列數據的持續支序分析結果。關於橡實佛塔樹，馬斯特的結果與喬治以及蒂勒和拉迪格斯的結果相當一致。橙花系似乎是單系群，而胡克佛塔樹被確認為橡實佛塔樹的最近親。然而，總體而言，推斷出的親緣關係與喬治的分類系統大相徑庭。2007年初，馬斯特和蒂勒開始重新整理佛塔樹亞族，發表了幾個新名稱，包括為具有匙形子葉的佛塔樹物種設立了匙葉亞屬 (subgenus Spathulatae)；他們也因此重新定義了自動名 B. subgenus Banksia。他們尚未發表完整的分類系統，但如果將他們的命名變更視為一個臨時系統，那麼橡實佛塔樹便被置於佛塔樹亞屬中。

雜交種

與胡克佛塔樹的雜交

在實驗條件下，橡實佛塔樹很容易與胡克佛塔樹 (Hooker's banksia) 雜交，這表明這些物種的花粉具有高度相容性。栽培品種 B. 'Waite Orange' 被認為就是這樣一種雜交種，它是在1988年於阿德萊德大學懷特農業研究所進行的一項育種實驗中，經由開放授粉產生的。

橡實佛塔樹 × 胡克佛塔樹的雜交種也已被證實在野外出現，但僅限於受干擾的地點。這兩個親本物種的分布範圍重疊，並由相同的食蜜鳥物種授粉；儘管它們偏好不同的土壤，但它們的生長地點往往近到足以讓傳粉者在它們之間移動。因此，在未受干擾的地區，唯一阻礙雜交的似乎是不同的花期：橡實佛塔樹通常在五月底前就已開花結束，而胡克佛塔樹的花期通常要到六月才開始。然而，在受干擾的地區，增加的徑流和減少的競爭意味著有額外的養分可用，這導致植株更大，花朵更多，花期也更長。因此，花期重疊，使得物種間交配的唯一障礙被移除。由此產生的F1代雜交種完全可育，種子產量與親本物種相似。雜交種與親本物種之間的回交沒有障礙，在一些族群中，這已導致雜交群的形成。這引發了親本物種可能逐漸失去其遺傳完整性的問題，特別是如果雜交種的中間性狀為其提供了競爭優勢，例如更廣泛的棲地耐受性。此外，如果雜交種的中間性狀使其能夠佔據一個不適合任何一個親本的棲地，例如中間類型的土壤，那麼物種形成也可能發生。

橡實佛塔樹 × 胡克佛塔樹的雜交種具有介於兩個親本之間的性狀。例如，最初研究的推定雜交種的習性「就像巨大的胡克佛塔樹」，繼承了橡實佛塔樹的體型，以及胡克佛塔樹從樹幹基部附近分枝的趨勢。同樣地，果序的大小像橡實佛塔樹，但卻有像胡克佛塔樹一樣宿存的花朵。花序和葉片的大小和形狀居中，樹皮則像橡實佛塔樹。

其他推定雜交種

在為《佛塔樹圖鑑》專案收集數據期間，在卡爾巴里國家公園以北發現了一個推定的橡實佛塔樹與豪豬佛塔樹 (B. lindleyana) 的自然雜交單株，其果實像豪豬佛塔樹，但葉片介於兩個親本之間。當時這被認為是一個重要的發現，因為這兩個親本物種被認為親緣關係不近。然而，馬斯特的分析將它們都歸入一個包含八個物種的支系中，儘管豪豬佛塔樹與橡實佛塔樹的關係仍然不如胡克佛塔樹那麼近。橡實佛塔樹與孟席斯佛塔樹 (B. menziesii) 的雜交種也已透過人工方式產生，並且也記錄到了推定的自然雜交種。

分布與棲地

橡實佛塔樹遍布西澳州西南植物省的大部分地區，沿西海岸和內陸深處均有分布，範圍北至鯊魚灣 (南緯25°30')，南至科喬納普 (南緯33°50') 和傑拉蒙格普 (南緯34°24' 東經118°55')。它生長在高大灌木叢或低矮疏林地中，主要在沙丘的窪地和下坡處，並且表現出對深層白色或黃色沙土的極強偏好。

它在朱里恩以北的傑拉爾頓沙平原的澳洲叢林石南灌叢中最為常見；在那裡，它的分布相當連續，常作為優勢物種，並向內陸延伸至約350公釐等雨量線。在南邊的天鵝海岸平原，其分布不連續，主要局限於狹窄過渡帶中適合的沙地區域，該過渡帶是桉樹林 transitioning to 紅柳桉樹林。除了在沃爾特角 (南緯32°00') 的一個族群外，它在天鵝河以南的沙平原上並未出現。

達令懸崖以東的土壤對此物種而言通常過於黏重，除了一些孤立的深層沖積或風成黃沙地帶。因此，橡實佛塔樹在懸崖以東的分布非常零散。儘管如此，這個區域仍佔其地理範圍的約一半，該物種向懸崖的南部和東南部延伸甚遠。總體而言，該物種分布的南北距離約為800公里，東西距離約為400公里。

此物種幾乎完全侷限於沙丘的窪地和下坡處。對此已有多種解釋；一方面，有人認為它對地下水的依賴使其只能生長在地下水相對靠近地表的地方；另一方面，有人認為它無法在較高的地貌中生存，因為那裡的火災太頻繁。後一種假設得到了近期橡實佛塔樹沿布蘭德公路路邊擴張的現象支持，那裡火災相對罕見。儘管橡實佛塔樹出現在地勢較低的地方，但它不會出現在易淹水的地區，因為它不耐黏重土壤，且長時間的淹水會導致幼苗死亡。然而，近期天鵝海岸平原地下水位的下降，已使得橡實佛塔樹在一些以前易淹水的地區取代了更喜水的海岸佛塔樹 (Banksia littoralis)。

生態與生理

生長

根系結構，包括一條垂直的主根和多條水平的側根，在幼苗的第一年就已發育。此後，主軸深根和側根繼續延長，新的側根也會出現。最初只有三到五條側根，但這個數量通常在十年內增加到八到十條。在第一個冬天，根系會有大量的發育，特別是主軸深根的伸長，但地上部分幾乎沒有生長。到了夏天，主軸深根通常已幾乎到達地下水位，地上部分的生長便大幅增加。大約在二月，地上部分形成一個休眠芽，然後生長停止直到十月。恢復地上部分生長後，植株在水分脅迫小的情況下，枝條會短暫快速生長；然後，隨著水分脅迫的開始，植株進入一個較長的緩慢生長時期。這種僅在夏季生長的模式在植株的整個生命週期中都保持不變，不同的是，在成熟植株中，季節性的地上部分生長可能會因形成頂生花序而非休眠芽而停止。花序的發育在地上部分生長停止後繼續進行，並在二月或三月開始開花。三月和四月是開花的巔峰期，花期在七月或八月結束。

年增長量在最初的八年左右呈指數增長，但隨後會因資源被轉移到繁殖上，以及葉片密度增加導致光合作用效率降低而減緩。

營養與代謝

橡實佛塔樹的根系結構展現了兩種常見的環境適應。首先，此物種是潛水植物，也就是說，它長長的主根延伸至地下水位，確保其在乾燥的夏季月份能持續獲得水源，此時地表水通常是缺乏的。這不僅有助於確保度過夏季，也讓植株能夠在夏季生長。雖然供水是主根的主要功能，但獲取的地下水通常含有足夠植物營養需求的氯離子、鈉離子、鎂離子、鈣離子和鉀離子濃度。

另一種常見的適應是擁有叢生根 (山龍眼型根)，這使其能夠在生長的貧營養土壤中提取足夠的養分以生存。隨著秋雨的到來，側根在土壤表層20公分內，就在落葉層下方，形成密集的叢生根表層墊，這裡是礦物質最集中的地方。這些根會分泌能增強礦物質溶解度的化學物質，大大提高了在貧瘠土壤中養分的可用性和吸收，例如在澳洲普遍缺乏磷的土壤。只要有地表水，它們就會吸收水分和一系列礦物質。在橡實佛塔樹中，它們主要負責吸收蘋果酸鹽、磷酸鹽、氯離子、鈉離子和鉀離子。當土壤中硝酸鹽含量高時，它們也可能進行一些硝酸還原酶活動，主要是將銨轉化為胺基酸，如天冬醯胺和穀氨醯胺。

叢生根對養分和水分的吸收在冬季和春季達到高峰，但當土壤上層在夏季變乾時便停止。叢生根隨後會死亡，但側根由於主軸深根的持續供水而免於乾燥。主軸深根供給側根的水分會不斷地流失到土壤中；因此，這種植物促進了地下水從地下水位向地表土壤的移動，這個過程稱為水力再分配。據估計，叢生根約佔此物種總根生物量的30%；季節性地產生如此大量的生物量，卻在生長季節結束時失去，對植物來說是一項巨大的投資，但在養分競爭中至關重要。

冬季期間，天冬醯胺會被立即代謝，但其他養分，特別是磷酸鹽和穀氨醯胺，會從木質部汁液中移除並儲存在成熟的莖、樹皮和葉組織中，以便在夏季中期地上部分開始生長前釋放回木質部。這也是最老的葉子衰老死亡的時候，在植物最需要養分時將養分返還給植物。當穀氨醯胺最終到達葉片時，它會被分解並用於合成蛋白質和非醯胺類胺基酸，如天冬氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、穀氨酸、甘氨酸、丙氨酸和胱氨酸。這些物質與蔗糖和其他溶質一起，然後在韌皮部中循環。橡實佛塔樹的韌皮部汁液很不尋常，其鉀鈉陽離子比例極低，且與氯陰離子和硫酸根陰離子相比，磷酸鹽和胺基酸的濃度非常低。鉀和磷酸鹽的低含量反映了土壤中這些礦物質的極低可用性。鈉和氯的異常高含量—通常只在鹽分條件下才出現的濃度—可能是由於維持膨壓的需要；也就是說，由於可用的鉀和磷酸鹽如此之少，且這些是建造新組織所必需的，橡實佛塔樹被迫循環利用任何其他可用的離子以維持膨壓。

繁殖系統

開花始於二月，通常在六月底結束。該物種的開花率異常低：即使在開花高峰期，平均每株植物同時開花的花序也不到七個。在每個花序中，單朵花從底部到頂部依次開放，其速度隨一天中的時間而變化：白天開放的花比晚上多，在清晨的最初幾個小時，食蜜鳥覓食也最為頻繁的時段，開放速度達到每小時約兩到三朵小花的高峰。

這些花為一系列食蜜鳥類提供食物：主要是食蜜鳥，包括新荷蘭食蜜鳥 (Phylidonyris novaehollandiae)、白頰食蜜鳥 (P. niger)、褐食蜜鳥 (Lichmera indistincta)、歌食蜜鳥 (Gavicalis virescens)、黃冠食蜜鳥 (Gliciphila melanops) 和紅垂蜜鳥 (Anthochaera carunculata)。也曾觀察到吸蜜鸚鵡在花上覓食，以及昆蟲，包括螞蟻、蜜蜂和蚜蟲。在這些動物中，證據表明只有鳥類是有效的傳粉者。昆蟲顯然在授粉中不起作用，因為在傳粉者排除實驗中，當鳥類被排除在外時，花序不會形成蓇葖果；而此物種從未記錄到由哺乳動物授粉。

食蜜鳥偏好在剛開放的單朵花上覓食，因為這些花提供的花蜜最多。當它們探尋花蜜時，食蜜鳥的喙、前額和喉嚨上會沾上大量的花粉，其中一些隨後會轉移到其他花上。這種轉移相當有效：花朵通常在開放後四小時內失去幾乎所有的花粉，並且花粉會沉積在大多數柱頭上。其中約15%的柱頭最終會有花粉 lodged in the stigmatic groove，這是受精的先決條件。

佛塔樹花的結構，其花柱末端作為花粉呈現器，暗示自花授粉必然很常見。在許多佛塔樹物種中，透過雄蕊先熟可以降低這種情況發生的風險：即花的柱頭對花粉的接受性延遲到其自身花粉失去活性之後。然而，關於這種情況是否發生在橡實佛塔樹中存在爭議：一項研究聲稱已確認「雄蕊先熟發育」，但卻記錄到在花開後立即就有很高的柱頭接受性，以及長久的花粉活性，這些觀察結果與雄蕊先熟不一致。

如果雄蕊先熟確實發生，它也無法防止鄰花授粉：即同一植株上另一朵花的花粉授粉。事實上，當鳥類在橡實佛塔樹上覓食時，所有從一個花序移動到另一個花序的行為中，只有約四分之一涉及更換植株。因此，在此物種中，鄰花授粉的發生頻率必然高於異花授粉。然而，這並不意味著高自交率，因為該物種似乎高度自交不親和：雖然花粉粒會在自體植株的花上萌發，但它們顯然無法產生穿透花柱的花粉管。即使在異花授粉的情況下，受精率也相當低。據推測，這與「花粉-柱頭介面上的多種化學反應」有關。

果球的產量年年差異很大，但由於其開花率低，通常產量很低。然而，每個果球的蓇葖果數量通常非常多，導致種子數量相對較高。存在一些種子被捕食的情況，主要來自象鼻蟲科的象鼻蟲 Cechides amoenus。

對火的反應

像西澳州西南部的許多植物一樣，橡實佛塔樹適應了一個林火事件相對頻繁的環境。大多數佛塔樹物種可根據其對火的反應分為兩大類：火後萌生(種子)植物會被火燒死，但火災也觸發其樹冠種子庫的釋放，從而促進下一代的更新；火後萌蘗植物能在火災中存活，從木質塊莖或更罕見地，從受厚樹皮保護的表皮芽重新發芽。橡實佛塔樹的特殊之處在於，它無法完全歸入這兩大類中的任何一類。它缺乏木質塊莖或厚樹皮，因此不能被視為火後萌蘗植物；然而，由於其高度、稀疏的葉片，以及它生長在火勢較弱且呈斑塊狀的沙丘窪地，它可能在某些火災中存活或倖免。另一方面，它也不是典型的火後萌生(種子)植物，因為其火災死亡率相對較低，而且它的果實遲開性（serotiny）很弱：雖然火災促進種子釋放，但在沒有火災的情況下，種子仍然會釋放。

橡實佛塔樹實際的果實遲開性和火災死亡率程度隨緯度，或更可能的是，隨氣候而變化。觀察表明，在其分布範圍的北部，它總是被火燒死，那裡的氣候相對炎熱乾燥，且單株植物通常較小；但在較涼爽、濕潤的南部，它可能能在火災中存活。此外，它在南部的果實基本上非遲開性，因為所有種子在第二年年底前都會釋放。種子保留率向北穩步增加，在其分布範圍的北端，在沒有林火的情況下，一株植物通常需要約四年才能釋放其一半的種子，有些種子甚至會保留長達12年。

橡實佛塔樹的許多其他特性可以理解為對弱果實遲開性的次級反應。例如，冬季開花確保了種子在林火季節開始前成熟；這對弱遲開性物種非常重要，它們嚴重依賴當年的種子收成。另一個例子是橡實佛塔樹脫落的小花。在強遲開性物種中，舊的小花會保留在果球上，在那裡充當火災燃料，有助於確保蓇葖果達到足以觸發種子釋放的溫度。然而，在橡實佛塔樹中，種子釋放在相對較低的溫度下就會被觸發：在一項研究中，50%的蓇葖果在260°C時打開，90%在330°C時打開。相比之下，親緣關係密切但強遲開性的胡克佛塔樹分別需要400°C和500°C。因此，保留小花沒有好處，甚至可能阻止種子從自發打開的蓇葖果中逃逸。

橡實佛塔樹的種子釋放是透過果球的反覆濕潤來促進的。固定種子的種子隔板具有吸濕性；其兩翼在濕潤時會靠攏，然後在乾燥時展開並向內捲曲。這樣，它就起到了槓桿的作用，在一個乾濕循環過程中逐漸將種子從蓇葖果中撬出。這種適應確保了火災後的種子釋放會延遲到降雨來臨之時，此時發芽和幼苗存活率較高。

由於其對火災的易感性較高，且對火災繁殖的依賴性較低，橡實佛塔樹的最佳火災間隔期比與其共生的其他佛塔樹物種要長。一項模擬表明，對橡實佛塔樹而言，18年的間隔期是最佳的，而胡克佛塔樹是15年，衰弱佛塔樹 (B. attenuata) 是11年。同一模型表明，橡實佛塔樹對火災間隔期縮短非常敏感。另一方面，它對火災間隔期增加的敏感性不大：儘管在約30年以上的植物中經常觀察到衰老和死亡，但已觀察到健康林分逃過50年火災。這些林分具有多齡結構，證明了成功的火間期更新的發生。

對火的反應也可能為此物種的演化提供解釋。沙丘頂部和窪地之間不同的火災體制會產生不同的演化壓力，頂部的植物適應頻繁的熱火，變得強遲開性；而窪地的植物則適應斑塊狀、較冷的火，果實遲開性較弱。物種形成之所以可能，是因為頂部植物和窪地植物之間的基因交流大大減少，儘管有證據表明最初存在一些基因滲入。然而，最終，弱遲開性植物需要在林火季節前產生熟種子的需求，會使其花期提前，直到兩個花期不再重疊；因此，建立了一個物候屏障，阻止了基因交流，使得兩個族群能夠各自獨立演化。

保育

橡實佛塔樹易受多種威脅過程的影響。它對樟疫黴菌引起的頂枯病高度敏感；野生族群被切花產業商業性採收；其部分分布範圍面臨為城市或農業目的而進行的土地清理。一項關於氣候變遷對此物種潛在影響的評估發現，嚴重的變遷可能導致其分布範圍到2080年減少約50%；即使是溫和的變遷，預計也會導致30%的減少；但在中等嚴重程度的情景下，其分布範圍實際上可能會擴大，這取決於它能多有效地遷移到新的宜居區域。然而，這項研究未涉及氣候變遷改變火災體制的潛力；火災體制已經受到人類到來的影響，而這種變化被認為已導致橡實佛塔樹的豐度和範圍下降。

然而，該物種整體上不被認為特別容易受到這些因素的威脅，因為它分布廣泛且常見。西澳州的環境與保育部不認為它是稀有物種，也未將其列入其宣告稀有及優先保護植物名錄。儘管如此，它在至少一個情境下具有高度的保育重要性：它是雅芳小麥帶的關鍵共生體，在一年中的一個關鍵時期，當沒有其他產蜜植物開花時，它是唯一的花蜜來源。因此，若橡實佛塔樹從該地區消失，也意味著所有食蜜鳥的消失，這將影響到許多其他依賴食蜜鳥授粉的植物物種。橡實佛塔樹在雅芳小麥帶出現的主要植被群落被視為一個優先保護生態群落，並提議以「運輸黃沙上的橡實佛塔樹與狹葉木龍眼低矮疏林地」之名正式公告為受威脅生態群落。儘管目前狀況近乎原始且穩定，但由於大量的威脅過程，包括土地清理、地景破碎化、土壤鹽化加劇、放牧壓力、與雜草競爭、火災體制改變、垃圾傾倒以及樟疫黴菌頂枯病，它被認為處於風險之中。

栽培

被澳洲植物栽培學會協會形容為「一種傑出的觀賞物種」，其色彩鮮豔、引人注目的穗狀花序使橡實佛塔樹成為一種受歡迎的庭園植物。它很適合用來吸引食蜜鳥到花園中，有時一年開花兩次。西澳州有一種低矮的矮化品種，高達1.5公尺，以「小卡爾巴里蠟燭」之名出售。

在具有地中海氣候的地區，它相當容易種植，但在夏季濕度高的地區則生長不佳。它需要陽光充足、排水良好的土壤位置，並至少能耐受中度霜凍。應輕度修剪，不要剪到綠色葉片以下，否則隨著年齡增長容易變得散亂。種子在播種前不需要任何處理，發芽需要21至35天。

該物種也被認為是切花生產的理想選擇，因為其花朵符合頂生花和長莖的商業標準。因此，它是最受歡迎的切花佛塔樹之一，在以色列、維多利亞州、南澳州和夏威夷都有商業種植。

參考資料

外部連結

prionotes Category:西澳州雙子葉植物 Category:澳洲喬木 Category:地中海氣候喬木 Category:耐旱喬木 Category:觀賞喬木