密西西比地鼠蛙

密西西比地鼠蛙（學名：*Lithobates sevosus*），亦被俗稱為暗色地鼠蛙、昏暗地鼠蛙及聖坦曼尼地鼠蛙，是蛙科（真蛙）中一種極危的青蛙物種。此物種為美國南部的特有種。其自然棲地為溫帶海岸森林與間歇性淡水沼澤。這種習性隱密的青蛙平均身長 3 英吋（8 公分），背部呈深棕色或黑色，並佈滿疣粒。牠是美國聯邦表列的瀕危物種。

分類學

密西西比地鼠蛙最初於 1940 年由科爾曼·J·戈因與 M·格雷厄姆·內廷描述為一個新物種（*Rana sevosa*）。隨後，牠被認為是分佈更廣且更常見的地鼠蛙（*Rana capito*）的數個亞種之一。2001 年，牠被重新提升至物種地位。由於其分類學上的不確定性，密西西比地鼠蛙最初被美國魚類及野生動物管理局以 *Rana capito sevosa* 之名，作為 *Rana capito* 的一個獨特種群區段列入《瀕危物種法案》。

地理分佈

密西西比地鼠蛙曾大量分佈於路易斯安那州南部、密西西比州及阿拉巴馬州的墨西哥灣沿岸平原——從密西西比河三角洲以東至莫比爾灣。然而，自 1922 年以來，阿拉巴馬州便再無其蹤跡，路易斯安那州則是自 1967 年後未再發現。目前已知的現存族群僅有兩個，其中約 100 隻青蛙位於密西西比州哈里森郡的格倫塘。另一族群密度較低，散佈於周圍的濕地，近期發現集中在密西西比州傑克遜郡的麥克塘周圍。當前，由於都市擴張、森林砍伐，甚至是防火措施使得陽光無法照射到濕地（這對青蛙直接棲地的生長至關重要），*Lithobates sevosus* 的分佈範圍正急劇縮小。目前，已知的兩個 *Rana sevosa* 族群僅相隔 。

特徵

密西西比地鼠蛙是一種中等體型、身材粗壯的青蛙，總身長約 3 英吋（8 公分）。牠的背部顏色從黑色到棕色或灰色不等，並佈滿黑斑與疣粒。雄蛙的叫聲被比作人類的鼾聲。這種習性隱密的青蛙另一個顯著特徵是，當暴露於強光或受到威脅時，牠會將前肢舉到臉前遮蔽眼睛。其他防禦反應包括膨脹身體，並從背部的疣腺分泌一種苦澀的乳白色液體。這種青蛙的最長壽命為六至十年。

成年密西西比地鼠蛙的食物可能包括青蛙、蟾蜍、昆蟲、蜘蛛及蚯蚓。雄性在四至六個月大時達到性成熟，雌性則在二至三歲時。拳頭大小的卵塊含有 2,000 顆或更多的卵，通常附著於挺水植物的莖上。蝌蚪平均身長略超過 1 英吋（3 公分），在野外需要 80 至 180 天完成變態。

密西西比地鼠蛙的免疫系統中擁有數種 *Rana sevosa* 特有的防禦機制。這種青蛙的先天免疫系統擅於識別外來的原核病原體。*Rana sevosa* 對外部病原體反應迅速，能有效地在接觸後的數小時內限制感染範圍。與其他蛙類和蟾蜍物種相似，*Rana sevosa* 會合成抗菌肽，作為對抗外部病原體的有效防禦。這種青蛙透過皮膚腺體分泌這些化學物質，其效果顯著，能在數分鐘內殺死某些病原體。

與其他蛙類和蟾蜍物種相似，*Rana sevosa* 在受到腎上腺素刺激、壓力及受傷時會分泌抗菌肽。一般而言，任何採集到的樣本中都會釋放多種抗菌肽，每種都具有不同的特定功能。這些抗菌肽以其集中的高效性而聞名，使其成為具吸引力的抑菌療法模型。它們也不需要免疫記憶，一旦從 *Rana sevosa* 體內釋放，便能立即對抗外部化學威脅。此外，這些抗菌物質僅影響目標病原體的細胞膜，不像人類的抗組織胺藥物會直接影響人體免疫系統。

棲地

密西西比地鼠蛙的棲地包括兩種：一種是高地、沙質地區，覆蓋著開闊的長葉松林及豐富的地被植物；另一種是森林地景中孤立、暫時性的濕地繁殖地。成蛙大部分時間生活在高地的地下避難所內或附近。牠們經常使用活躍及廢棄的地鼠龜洞穴；牠們也使用廢棄的哺乳動物洞穴、樹樁和樹根洞，可能還有螯蝦的洞穴。

繁殖地是孤立的草地池塘，一年中某些時候會完全乾涸；其季節性特徵防止了魚類族群的建立，因為魚類會危及蝌蚪。需要大量的冬季降雨來確保池塘水量充足，以利幼蛙發育。降雨的時機與頻率對密西西比地鼠蛙的成功繁殖至關重要。成蛙會在冬春兩季（十二月至四月）的大雨期間遷徙至繁殖地。蝌蚪必須在初夏池塘乾涸前完成變態。

族群與繁殖

密西西比地鼠蛙於 1992 年被密西西比州列為瀕危物種，並於 2001 年被美國魚類及野生動物管理局列為瀕危物種。已知僅存的密西西比地鼠蛙族群，僅由密西西比州哈里森郡一處地點（格倫塘）的約 100 隻成蛙組成。密西西比州傑克遜郡有數個可能的棲息地。密西西比地鼠蛙是北美洲最稀有的兩棲動物之一，甚至可以說是最稀有的。

密西西比地鼠蛙曾有兩個已知的棲息地，分別是密西西比州哈里森郡的格倫塘和傑克遜郡的麥克塘。科學家於 2004 年在麥克塘發現了一個密西西比地鼠蛙族群。如今，能找到此物種的唯一地點僅剩密西西比州哈里森郡的格倫塘。

此物種的族群變動主要歸因於成蛙死亡率、成熟年齡差異，以及缺乏返回交配的成蛙。由於成蛙極少返回繁殖，且族群相當孤立，此蛙種的族群極度依賴幼蛙階段的青蛙持續返回，並以最穩定的年繁殖率進行繁殖。雄性密西西比地鼠蛙在 6-8 個月大左右成熟，而雌性則在 24-36 個月大時成熟。儘管有 65% 到 92% 的個體能存活至成年，但只有一小部分會返回交配。成年密西西比地鼠蛙的壽命約為 7 年，估計每 4-5 年才會返回繁殖一次。

掠食與疾病

成蛙每天都面臨來自各種可能掠食者的威脅，包括鳥類、哺乳動物和爬行動物。蝌蚪則面臨魚類、水生昆蟲、鳥類、龜類及蛇類的捕食。由壺菌引起的壺菌病是一種兩棲動物的傳染病，已對密西西比地鼠蛙的族群產生了有害影響。

威脅

此物種歷史性的區域性衰退，與其賴以為生的開闊長葉松棲地以及繁殖所需的季節性池塘的喪失有關。1930 年代實施的防火措施是一個因素，因為頻繁的火災對於維持水陸棲地合適的開闊林冠與地被植物是必要的。地鼠龜族群的減少也可能是此蛙種滅絕的原因之一。

其他自然過程——如遺傳隔離、近親繁殖、乾旱及洪水——對現存族群構成持續的威脅。此外，一系列直接的人為威脅正衝擊著此蛙種僅存的繁殖池塘：一項提議的住宅開發案、新建與擴建的高速公路、延伸的鐵路基礎設施以及一座計畫中的水庫。這些計畫構成的主要威脅是局部的水文變化、防火需求，以及棲地破壞與破碎化。其他擔憂包括可能的沉積作用，以及可能傷害或殺死蝌蚪與成蛙的有毒化學物質逕流。

此蛙種正因多種原因迅速減少。其中一個可能不被視為主要原因的理由是牠們的聚集性。如果這些青蛙沒有聚集在一個大致的區域內，牠們就無法繁殖。由於密西西比地鼠蛙存在大量的隔離現象，牠們無法與其他青蛙繁殖，導致族群縮小。即使牠們繁殖，也會是近親繁殖，這會降低此蛙種的遺傳變異性，並可能嚴重影響其生存機會。如果不再投入更多保育努力，這一切將導致 *Rana sevosa* 的滅絕。

此蛙種族群數量過少的一個重要原因是其卵面臨的威脅。據估計，能夠存活至變態階段的密西西比地鼠蛙存活率介於 0% 至 5.4% 之間。石蛾幼蟲是造成這些青蛙及許多其他兩棲動物卵死亡的一個因素，但並非每個繁殖季節後都會在蛙卵上發現牠們。

對密西西比地鼠蛙的一些主要威脅包括其家園——長葉松林的幾乎完全破壞。其他威脅包括防火措施、乾旱、殺蟲劑、都市擴張、公路建設及地鼠龜數量的下降。地鼠龜會建造洞穴，密西西比地鼠蛙及多種其他動物會在其中尋求庇護。因此，地鼠龜數量的下降直接影響地鼠蛙的棲地，迫使牠們遷移。密西西比地鼠蛙也受到壺菌病的威脅，這是一種威脅全球兩棲動物的疾病。此外，由於密西西比地鼠蛙的族群規模小，牠們極易受到近親繁殖的影響，這會降低其遺傳變異性，並可能減少其生存機會。

復育努力

將密西西比地鼠蛙列入瀕危物種名單，要求當地人在獵殺或從野外捕捉任何一隻青蛙前須獲得許可證；然而，此物種已極度瀕危，需要額外的復育計畫才能引導其族群回到健康的水平。幸運的是，一個保育團隊已被部署，透過管理棲地、為棲地補充足夠的水源、飼養蝌蚪以供野放、建造或恢復新的繁殖地，以及管理生態需求與疾病，來進行密西西比地鼠蛙的復育工作。密西西比地鼠蛙的另一個可行復育選項是引進更多的地鼠龜，以擴大其棲地。

此蛙種的剩餘族群僅約一百隻成蛙，位於密西西比州哈里森郡的格倫塘。*Rana sevosa* 被認為是北美洲最稀有的兩棲動物之一。這顯示此物種的族群正在迅速下降。維持密西西比地鼠蛙生存的一些方法是利用井水保持土壤浸水。這將提高此蛙種的繁殖成功率，因為牠們會有更好的繁殖環境。這有望終止或減緩 *Rana sevosa* 的滅絕。對此蛙種的另一項保育努力是確保蝌蚪在封閉環境中飼養，讓牠們能完全發育並保持健康。池塘和野外的許多掠食者會危及蝌蚪。如果蝌蚪在安全的環境中飼養，牠們就能存活並繁殖。

一個地鼠蛙復育團隊負責監督保育策略，包括在乾旱年份補充池塘水源、棲地管理、協助蝌蚪存活、圈養繁殖、建造替代繁殖池，以及治療受感染的蝌蚪。2007 年，「麥克塘」被捐贈給大自然保護協會，極大地促進了復育工作。

美國魚類及野生動物管理局一直與美國國家森林局合作，保護最後僅存的密西西比地鼠蛙族群。兩個機構已聯手修復附近的一個池塘，作為未來的繁殖地。魚類及野生動物管理局與地鼠蛙研究人員合作，制定了一項策略，將卵塊引入此池塘，以確定卵是否能在此地成功發育成幼蛙。透過生長季節的計畫性焚燒來維持開闊的長葉松為主的高地及季節性濕地，是最合適的管理形式。這種管理策略也有利於地鼠龜。在林業操作中應避免機械式整地及清除樹樁。

五家動物園（紐奧良、曼菲斯、底特律、邁阿密及奧馬哈）圈養了 75 隻密西西比地鼠蛙，並正在進行持續的人工繁殖計畫。

美國最高法院案例

2018 年 1 月，美國最高法院同意審理「惠好公司訴美國魚類及野生動物管理局案」，案中地主挑戰魚類及野生動物管理局將路易斯安那州 1,500 英畝森林指定為地鼠蛙關鍵棲地的決定。

2018 年 11 月 27 日，此案宣判，最高法院撤銷原判並發回上訴法院重審。最高法院的意見簡潔地總結為：「由於上訴法院認定管理局不排除（指定）的決定屬於機構裁量權範圍，因此不可審查，故未考慮管理局對指定（棲地）的成本效益評估是否存在瑕疵，從而導致其不排除第一單元（Unit 1）的決定構成任意、反覆無常或濫用裁量權。因此，我們將此案發回上訴法院，以便其在必要時先行審理該問題。」

延伸閱讀

• （*Rana sevosa*，新物種）。
• Powell, R.; Conant, R.; Collins, J.T. (2016). Peterson Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Fourth Edition. Boston and New York: Houghton Mifflin Harcourt. xiv + 494 pp., 47 plates, 207 figures. . (*Lithobates sevosus*, 第 158–159 頁 + 圖版 11 + 第 150 頁圖 69)。

外部連結

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