埃及斜紋夜蛾

埃及棉葉蛾（學名：Spodoptera littoralis），亦稱非洲棉葉蛾或地中海錦緞蛾，是夜蛾科（Noctuidae）的一種蛾。埃及棉葉蛾廣泛分佈於非洲、地中海歐洲及中東國家。牠是一種高度多食性的生物，是許多栽培植物與作物的害蟲。因此，本物種被歐洲與地中海植物保護組織（EPPO）列為A2級檢疫害蟲，並在美國被警告為高度入侵性物種。這些害蟲造成的毀滅性影響，促進了生物與化學防治方法的發展。此蛾常與斜紋夜蛾（Spodoptera litura）混淆。

分類學

埃及棉葉蛾是夜蛾屬（Spodoptera）及夜蛾科（Noctuidae）下的眾多物種之一。夜蛾科由法國動物學家皮耶・安德烈・拉特雷耶於1809年命名，而夜蛾屬則由法國昆蟲學家阿奇耶・蓋內於1852年命名。夜蛾屬中的許多物種皆為害蟲。本物種由讓・巴蒂斯特・布瓦杜瓦爾於1833年命名。埃及棉葉蛾的同義詞包括 Hadena littoralis 與 Prodenia littoralis。由於許多害蟲之間外型相似，已有多起物種與埃及棉葉蛾幾乎無法分辨的紀錄。例如，斜紋夜蛾（Spodoptera litura）常與埃及棉葉蛾混淆，因為兩物種的幼蟲與成蟲階段幾乎一模一樣。然而，維耶特（Viette）證明了牠們是兩個不同的物種，因為斜紋夜蛾主要分佈於亞洲、澳洲及太平洋島嶼。

描述

成蛾體長約15至20毫米，翼展介於30至38毫米之間。該物種的前翅呈灰褐色，並有由白色斜線構成的眼狀斑。後翅通常顏色更淺，邊緣為灰色。

相似物種

由於幼蟲與成蟲外觀相似，埃及棉葉蛾常與斜紋夜蛾（Spodoptera litura）混淆。幼蟲背側的一條亮黃色條紋是斜紋夜蛾的特徵。然而，由於斑紋多變，唯一能區分這兩個物種的確定方法是比較其生殖器。具體來說，埃及棉葉蛾雌性的導管與交配囊口長度相同，但在斜紋夜蛾雌性中則長度不同。同樣地，據報導，Prodenia ornithogalli 是埃及棉葉蛾在美洲的對應種，因為這兩個物種的形態極為接近且相關。這些物種之間的主要區別在於，P. ornithogalli 的顏色更深，斑紋也更清晰。

分佈與棲地

非洲棉葉蛾原產於非洲，亦棲息於以色列、敘利亞和土耳其等大多數中東國家地區。具體來說，該物種的原生棲地是F5（EUNIS代碼），即撒哈拉以北非洲的半乾旱與亞熱帶棲地。此物種亦見於南歐及地中海歐洲，主要分佈在西班牙、法國、義大利及希臘。由於非洲棉葉蛾不耐寒冷天氣，此物種的自然分佈範圍在英國等歐洲北部地區受到限制。該物種繁殖潛力的最適溫度約為攝氏25度，因此在冬季溫度較低或溫度波動較大的地區，其物種分佈有限。研究顯示，溫度超過攝氏40度或低於攝氏13度會導致死亡率增加。高溫與低濕度的組合對該物種的生存有害，因為溫度超過攝氏40度或低於攝氏13度會增加死亡率。因此，埃及棉葉蛾棲息在溫度波動小的地區，取食多種寄主植物，雌蛾在此產卵，幼蟲也主要在此生長。

物種的擴散主要透過貿易發生，當卵或幼蟲附著在進口的觀賞植物或作物上時便會傳播。成蛾常隨風傳播，但也會被其他物種攜帶運輸。成蛾亦會飛行。

食物資源

據報導，埃及棉葉蛾為多食性，其幼蟲取食的寄主植物範圍涵蓋超過40個不同的植物科別及至少87種不同的植物。此物種是數種重要經濟作物的害蟲，如甘藷（Ipomoea batatas）、番茄（Solanum lycopersicum）、玉米（Zea mays）、小麥（Triticum aestivum）、辣椒（Capsicum）、羅氏草（Chloris gayana）及木芙蓉（Hibiscus mutabilis）。幼蟲偏好取食嫩葉、嫩芽、莖、棉鈴、花蕾與果實。其記錄在案的某些寄主植物已知會影響幼蟲生長。例如，取食蓖麻葉的幼蟲，其幼蟲期與蛹期會縮短，而取食甘藷葉的幼蟲，這些時期則會延長。

親代撫育

產卵

產卵是指動物產下卵的過程。埃及棉葉蛾雌性有三種不同的產卵地點。在這三種地點中，雌蛾尤其偏好嫩葉，因為嫩葉可作為孵化後幼蟲的食物來源。卵也常被產於完全展開的葉片或成熟葉片上，但從這些葉片孵化的幼蟲會移動去取食嫩葉。研究發現，取食嫩葉或完全展開葉片的幼蟲，其生長速率顯著快於取食成熟葉片的幼蟲。

生命週期

卵

雌蛾會在寄主植物葉片的下側產下一批20到1,000顆的卵。產卵後，雌蛾會用其腹部的鱗片覆蓋卵塊。這些球形卵呈白色至淡黃色，直徑為0.6毫米。在孵化前，由於在透明的卵殼附近可見黑色的幼蟲頭部，這些白黃色的卵會變黑。

幼蟲

幼蟲體長介於40至45毫米之間。幼蟲通常無毛，顏色多變。據記載，初生幼蟲身體呈灰色或暗綠色，而發育後的幼蟲則呈褐色或淡黃色。沿著背部的深淺縱向條紋，以及背上兩個深色半圓形斑點，是幼蟲的顯著特徵。初孵化至三齡的幼蟲主要取食葉片下側，而後期齡的幼蟲則取食葉片的兩側。一般來說，埃及棉葉蛾的幼蟲會在黑暗中進食。另據觀察，三齡及四齡前的幼蟲通常會留在寄主植物上，但五齡及六齡幼蟲則會在白天離開寄主植物，晚上再爬回。

蛹

蛹長約20毫米，呈圓柱形。最初，蛹呈綠色，腹部為紅色，但在數小時內會轉為紅褐色。化蛹通常發生在土下3至5公分深的堅實地面中。化蛹過程約為5至6小時。

成蟲

成蛾身體呈灰褐色，長約15至20毫米。成蛾的翼展介於30至38毫米之間。成蛾的前翅呈褐色，翅脈顏色較淺，而後翅顏色較淡（灰白色）。前翅上亦有白色的斜向帶紋。成蛾在夜間出現，壽命約5至10天。

神經化學

Vilaplana等人於2008年的研究發現，為幼蟲注射肌抑制素（myosuppressin）會導致其進食行為受到劇烈抑制。

天敵

有許多已知的天敵、病原體和寄生物種能控制埃及棉葉蛾的生長與分佈。在埃及棉葉蛾的自然天敵中，已知瓢蟲會捕食幼齡幼蟲與卵。其他已知的廣食性天敵包括 Paederus fuscipes（一種隱翅蟲）、Paederus alferii、Labidura riparia、Creontiades pallidus 等。蜘蛛也是此物種的已知天敵。具體而言，Cheiracanthium mildei 和 Ummeliata insecticeps 是已知的埃及棉葉蛾主要天敵物種，牠們不僅會捕食幼蟲，還會促使幼蟲從寄主植物上散開。

交配

交媾特徵

交媾指在動物中觀察到的性行為。大多數成蛾在羽化當天即進行交配。交配持續時間從20分鐘到兩小時不等。研究顯示，雄蛾與雌蛾之間的年齡差異對於決定繁殖能力、成蟲壽命與卵的品質至關重要。能提高卵受精率最有效的年齡差異是雄雌蛾之間相差四天。當一隻四日齡的雄蛾與一隻剛羽化的雌蛾交配時，觀察到卵的受精率很高。然而，當雌蛾與比自己年長一天的雄蛾交配時，產卵量最高。

費洛蒙

費洛蒙是指由一生物分泌，能影響接收該訊息的其他生物之社會行為的化學因子。雌性用於求偶呼喚所分泌的費洛蒙是 (Z,E)-9,11-十四碳二烯乙酸酯。由於大多數交配發生在夜間，觀察到雌蛾在進入暗期（光週期的黑暗階段）2至3小時後，產生的費洛蒙量最多。這些雌蛾的費洛蒙量介於6至8奈克之間。在暗期結束前幾小時，分泌的費洛蒙量最低。除了吸引配偶的功能外，雌性產生的費洛蒙也可能同步化雄性的晝夜節律。

求偶

求偶是一種物種的某一性別為吸引另一性別進行交配所展示的行為。觸角在成蛾的求偶過程中扮演重要角色。一隻回應雌性求偶呼喚的雄蛾，會在飛到雌性上方時完全伸展其觸角。雌性拒絕的信號是快速揮動翅膀，而翅膀抬起、腹部彎曲以及停止釋放費洛蒙則是雌性接受交配的信號。一旦雄雌在交配中結合，雄性會將頭部向下移動。沒有觸角的雄性不會回應雌性的求偶呼喚，導致無法交配。沒有觸角的雌性很少交配，但所有記錄到的交配行為皆為異常。

生理學

飛行

昆蟲的飛行是指生物利用其翅膀從一處移動到另一處的過程。埃及棉葉蛾能在四小時內飛行達1.5公里遠。由於此物種為夜行性，其飛行活動的高峰期通常在晚上8點至午夜之間。成蛾的飛行活動可持續長達10天。研究也顯示，風向似乎對該蛾的飛行活動有影響。

觸角葉

觸角是節肢動物頭部的一對附肢，通常具有感覺功能。埃及棉葉蛾的觸角在促進交配中具有重要功能。實驗顯示，成蟲觸角的觸角葉負責偵測不同類型的感覺輸入，這些輸入是成蟲回應外部刺激所必需的。具體來說，觸角葉負責識別嗅覺與機械感覺刺激。

滯育

滯育的定義是由於不利的外部環境因素所造成的發育延遲。成熟幼蟲會鑽入土壤，在其中結繭化蛹。蛹可以進入滯育，但牠們對持續的霜凍和寒冷天氣很脆弱。然而，一般認為埃及棉葉蛾的幼蟲不會進入滯育。

與人類的互動

作物害蟲

由於埃及棉葉蛾的多食性行為，該物種對棉花、番茄、玉米及其他多種蔬菜等許多經濟上重要的作物造成損害。大部分的損害是幼蟲大量取食的直接結果。幼蟲通常會在葉片上啃食出大洞，只留下葉脈，或鑽入花蕾中取食。多數遭埃及棉葉蛾攻擊的植物或蔬菜，因損害過於嚴重而無法食用。在不同類型的寄主植物中，棉花一直是埃及棉葉蛾的主要目標之一。該物種取食棉花的葉片、花蕾、結果點和棉鈴，導致植株無法再作任何利用。這種對棉花的損害在北非最為普遍，尤其是在埃及。因此，歐洲與地中海植物保護組織（EPPO）將埃及棉葉蛾列為A2級檢疫害蟲。在美國，埃及棉葉蛾已被列為具有高入侵風險的外來生物。自2004年以來，有65起在美國各入境口岸發現埃及棉葉蛾的通報事件。

預防與防治

由於埃及棉葉蛾對作物造成毀滅性影響，人們已進行了多種嘗試來對抗該物種的擴散與活動。這些預防方法主要分為生物與化學方法。生物方法包括利用擬寄生物或天敵來控制蛾的繁殖與擴散。最近也利用蘇力菌（Bacillus thuringiensis）與細菌內切幾丁質酶結合，來防治許多具抗藥性的埃及棉葉蛾幼蟲品系。研究顯示，蘇力菌與細菌內切幾丁質酶的協同毒性效應成功地降低了幼蟲的體重。然而，直接使用這些生物方法尚未合法。同樣地，包括有機磷、合成除蟲菊酯在內的化學殺蟲劑已被廣泛用於防治埃及棉葉蛾。近期的研究也顯示，來自印度楝樹的印楝素等昆蟲生長調節劑能有效防治埃及棉葉蛾幼蟲，因為經印楝素處理的幼蟲，因畸形率增加與生長受阻，總體死亡率更高，生長速率也降低。

外部連結

• Moths and Butterflies of Europe and North Africa
• Fauna Europaea
• Lepiforum.de
• Butterflies of Crete

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