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原鱷龍類

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原鱷龍類(Proterochampsia)是三疊紀早期主龍形類爬行動物的一個演化支。它包括原鱷龍科(例如原鱷龍、查納雷斯鱷和龍首鱷),且可能也包含多事龍科。Nesbitt (2011) 將原鱷龍類定義為一個幹群分類單元,包含巴氏原鱷龍以及所有與其關係比與開普省派克鱷、非洲引鱷、麻雀(家麻雀)或尼羅鱷更近的物種。因此,是否將多事龍科納入其中,取決於多事龍和原鱷龍是否能形成一個排除主龍類及其他相關類群的單系群。

描述

Nesbitt (2011) 發現原鱷龍類共享數個鑑別特徵,或稱共同衍徵。一道明顯的脊沿著顴骨(眼下的骨骼)延伸。另一道脊則出現在方顴骨上,這塊骨頭位於頭骨後方、顴骨之後。顱頂的鱗狀骨上亦有一處凹陷。足部的第二蹠骨比其他蹠骨寬。原鱷龍類足部缺乏第五趾;第五蹠骨退化成一塊小而尖的骨頭。然而,Nesbitt (2011) 僅將原鱷龍科視為原鱷龍類的成員。Ezcurra (2016) 則發現一個由原鱷龍科和多事龍科組成的演化支,他將原鱷龍類定義為具有朝上的鼻孔、上頜骨與前額骨接觸、上頜帶齒部分向下彎曲、頸椎和前段背椎缺乏關節後橫突板、脛骨具筆直的脛脊、第五蹠骨內側端非鉤狀、第五趾的足趾骨發育良好但第一趾骨發育不全等特徵。

系統發生學

最早的原鱷龍類系統發生樹之一由 Kischlat 與 Schultz (1999) 提出。他們將原鱷龍類視為原鱷龍科的替代名稱,並在此演化支中發現了單系的纖鱷科。然而,近期研究多認為原鱷龍科是該演化支的合適名稱(因未包含多事龍科成員),並改用纖鱷亞科來指代科內的一個內部演化支。

Dilkes 與 Arcucci (2012) 結合了數個主龍形類的系統發生分析數據,如 Dilkes 與 Sues (2009)、Ezcurra 等人 (2010) 及 Nesbitt (2011) 的研究,並在他們的矩陣中增加了十個新性狀。他們分析中,原鱷龍類(僅限於原鱷龍科成員)的單系性受到 12 個明確的共同衍徵支持,包括:頭骨上有由額骨、頂骨及鼻骨上的明顯脊或結節組成的表皮雕紋;上頜骨與前額骨接觸,分隔了淚骨與鼻骨;上隅骨的背側邊緣呈強烈凸面;以及腭齒嵌入齒槽中。Nesbitt (2011) 發現的一些共同衍徵,則被發現用以支持塞里托斯龍 + 查納雷斯鱷的節點,或龍首鱷 + 查納雷斯鱷的節點。 Trotteyn 與 Haro (2012) 僅使用腦殼性狀對原鱷龍類及其他基群主龍形類進行了系統發生分析,發現來自維吉尼亞州、一種不尋常的長頸、身披重甲的主龍形類——多事龍,位於原鱷龍類演化支之內。Benton 與 Clark (1988) 及 Dilkes 與 Sues (2009) 也發現了多事龍與原鱷龍科成員之間的密切關係。Trotteyn 與 Haro (2012) 認為原鱷龍類應包含原鱷龍科成員與多事龍,而原鱷龍科則包含所有與原鱷龍關係比與多事龍更近的原鱷龍類成員。Ezcurra (2016) 結合了數個數據集,包括 Nesbitt (2011) 及 Trotteyn 與 Haro (2012) 的研究,並復原出一個高度多樣化的原鱷龍類,其內部在多事龍科(包含具有水生適應性的物種)與原鱷龍科之間存在一個深層分歧。原鱷龍類被視為主龍類的姊妹分類單元,而主龍類的現存代表為鳥類與鱷類。Ezcurra 執行的分析已有多個更新版本發表,其中包括 Paes-Neto 及其同事在 2023 年描述兩個原鱷龍科新屬——庫魯蘇鱷和皮涅魯鱷時所做的分析。

參考文獻