人厭槐葉蘋

人厭槐葉蘋（學名：Salvinia molesta），俗稱巨型槐葉蘋，或因其曾侵染辛巴威與尚比亞間的卡里巴湖大片水域而得名卡里巴草，是一種原產於巴西東南方的水生蕨類。它是一種自由漂浮的植物，不附著於土壤，而是浮於水體表面。其葉狀體長而寬，表面因毛狀細絲末端相連，形成打蛋器形狀而顯得粗糙。這些細絲可用於提供防水覆蓋。葉狀體成對產生，並伴隨第三片變態為根狀的葉狀體懸於水中。它已被意外引入或逸出至美國無數湖泊，包括德州的卡多湖，此入侵物種已在該地造成廣泛破壞，導致其他生物死亡。

在歐洲，人厭槐葉蘋自2019年起被列入《歐盟關注的外來入侵物種名單》（聯盟名單）。這意味著該物種不得在整個歐盟境內進口、種植、運輸、商業化、栽種或有意釋放到環境中。

描述

人厭槐葉蘋是一群關係密切的漂浮蕨類複合體；它們之間可能難以區分。這種水生蕨類常被當作觀賞植物種植，但已逸出並在世界許多地區成為有害植物。人厭槐葉蘋有幾種不同的生長型態；主要生長型態為入侵型，葉片小而平；而三級或蓆墊型態則葉片大、密集且摺疊。在最佳條件下，植株可形成兩英尺厚的蓆墊。這些蓆墊會阻礙湖泊和水道上的休閒活動。人厭槐葉蘋曾被用來從水中提取養分和污染物。當這種植物乾燥後，可作為令人滿意的覆蓋物。

可從人厭槐葉蘋中分離出酚類化合物，如6'-O-(3,4-二羥基苯甲醯基)-β-D-吡喃葡萄糖酯、4-O-β-D-吡喃葡萄糖苷-3-羥基苯甲酸甲酯、苯甲酸甲酯、次沒食子酸（hypogallic acid）、咖啡酸、芍藥苷和胡黃連苷。

生長條件

它僅以無性繁殖方式繁衍，但能極快生長，從小小碎片開始，乾重每2.2至2.5天便能翻倍。它從脫落的碎片或與母株分離的休眠芽體中生長。每個節點有五個芽，因此具有巨大且快速擴散的潛力。它也會產生孢子，但這些孢子有基因缺陷，無法產生有活力的後代。

人厭槐葉蘋偏好在流速緩慢的水域中生長，例如湖泊、池塘、牛軛湖、溪流、溝渠、沼澤和河流。它偏好營養豐富的水域，例如優養化水體或受廢水污染的水體。它通常不在鹹水或半鹹水域中生長，但曾有報導指出它出現在德州東南部的感潮溪流中。它能很好地應對脫水環境，雖然偏好在溫和的溫度下生長，但也能忍受低溫或高溫。美國地質調查局認為，它可以在美國農業部植物耐寒區地圖的7a、8、9和10區生長。

環境條件對這種植物有很大影響。人厭槐葉蘋可以在泥灘上短暫存活，但由於乾燥條件，無法永久生長。它在pH值6–7.7和...的水溫下生長最佳。在高光強度下，生長速度會加快。人厭槐葉蘋無法在高鹽濃度下生長；鹽分增加會導致葉綠素減少。

分佈

人厭槐葉蘋原產於巴西，但現已廣泛分佈於熱帶和亞熱帶地區。這種漂浮蕨類以其能佔據大片流速緩慢的淡水水體而聞名。人厭槐葉蘋已在德州和路易斯安那州歸化，但現今在阿拉巴馬州、密西西比州、佛羅里達州和喬治亞州也已發現並有報告。在科羅拉多河下游與亞利桑那州和加州接壤的地區也可見其蹤跡。「雖然人厭槐葉蘋迅速在新州殖民，但目前的族群太小無法評估，不過已被列為根除目標」。德州的歸化區域有14個流域包含受侵擾的水體；這些水體被用作流入聯邦保護濕地附近支流的蓄水庫。2020年10月，德州公園及野生動物部在調查魚類族群時，在孤星湖偵測到人厭槐葉蘋。

入侵

該植物源於巴西東南部，並作為寵物產業的一部分出口，用於水族箱和花園池塘。從那裡，它逸出或被故意釋放到野外。它也可能隨著新鮮的冰鎮魚類被帶入。一旦進入水道，它可藉由受污染的船隻傳播，船隻不僅將其帶到新區域，還會將植物打碎，使其得以繁殖。它也透過水鳥傳播。人厭槐葉蘋已藉由受污染的水生植物、船隻和其他水上交通工具傳播。水的流動會傳播人厭槐葉蘋，而其材料的銷售和交換也增加了釋放到環境中的機會。

人厭槐葉蘋的快速生長使其在世界某些地區，如澳洲、英國、紐西蘭和美國部分地區，被歸類為入侵性雜草。池塘、水庫和湖泊的表面被一層漂浮的蓆墊覆蓋（在某些罕見情況下厚度可達...）。植物的生長堵塞了水道，阻擋了其他水生植物，特別是藻類進行光合作用所需的陽光，從而使水體缺氧。當它死亡腐爛時，分解者會消耗水中的氧氣。它還阻止了空氣與其入侵的水體之間的自然氣體交換，導致水道停滯。這會殺死任何被其生長物困在下方的植物、昆蟲或魚類。

其生長並覆蓋廣大區域的能力使其對生物多樣性構成威脅。大面積的侵擾也可能對候鳥造成問題，因為牠們在飛越時可能無法識別受侵擾的水道，從而可能不停留。人厭槐葉蘋為攜帶疾病的蚊子提供了理想的繁殖條件。槐葉蘋的生長習性對人類活動造成問題，包括防洪、瀕危物種和受威脅環境的保育、船隻航行和灌溉。

與人類的關係

槐葉蘋效應

槐葉蘋效應描述的是，透過親水性（喜水）針狀結構，穩定沉浸在水中的疏水性（防水）表面上的空氣層。此物理化學現象由植物學家威廉·巴特洛特（波昂大學）在研究蓮花效應時於漂浮蕨類人厭槐葉蘋上發現，並於2010年與物理學家托馬斯·席梅爾（卡爾斯魯爾理工學院）、流體力學家阿爾弗雷德·萊德（羅斯托克大學）及其同事合作描述。

生物修復

在菲律賓進行的研究顯示，人厭槐葉蘋能有效處理黑水廢水，適用於利用人工濕地淨化水的環保污水系統。研究結果表明，它能從水中去除30.77%的總懸浮固體、74.70%的溶氧及48.95%的糞便大腸菌群。

癌症研究

德州納科多奇斯的史蒂芬·奧斯汀州立大學研究人員發現，巨型槐葉蘋的萃取物在抑制人類癌細胞生長方面顯示出良好跡象，且不會破壞鄰近的健康細胞。

防治

衛星影像被用來識別德州水庫中的人厭槐葉蘋。

生物防治

在人厭槐葉蘋的原生分佈區發現的象鼻蟲物種槐葉蘋象鼻蟲（Cyrtobagous salviniae），正作為生物防治劑進行研究。槐葉蘋象鼻蟲於1980年首次在澳洲昆士蘭伊薩山的一個休閒湖泊——穆達拉湖被用作生物防治。到1981年中期，這種象鼻蟲已將其族群減少到只剩幾小塊。它啃食雜草的葉子，但更偏好芽體。其幼蟲則啃食根、根莖和芽。當植物死亡時，它會變成棕色並沉到水道底部分解。這種象鼻蟲已在世界其他地區（13個熱帶國家）成功使用，例如巴布亞的塞皮克河、斯里蘭卡、喀麥隆的奧薩湖（作為恢復非洲海牛的AMMCO計畫一部分）、昆士蘭的瓦帕水壩，以及澳洲北領地的潟湖（例如卡卡杜國家公園）。在澳洲，也曾釋放過一種名為 Samea multiplicalis 的蛾，希望它能減少雜草族群的規模。雖然這種蛾確實在澳洲建立了族群並擴散，但作為生物防治劑並不有效。第三個物種，蝗蟲 Paulinia acuminata 也曾被考慮，但未在澳洲釋放。然而，這種蝗蟲已在非洲部分地區、斯里蘭卡和印度被刻意釋放以控制人厭槐葉蘋，並意外地引入波多黎各。 Perez-Gelabert, D.E. (2002). "Paulinia acuminata (Orthoptera: Pauliniidae) introduced to Puerto Rico, West Indies", Cocuyo 12: 5. 巨型絲足鱸早已被知曉偏好並大量攝食人厭槐葉蘋。它已成功用於控制斯里蘭卡水庫中的人厭槐葉蘋。

機械防治

透過機器或收割設備以及人工方式移除植株；後者僅適用於小規模侵擾。收割設備也可能遇到困難，因其無法移除所有侵擾物、無法進入淺水區，且設備可能被大量的植物團塊所阻礙。移除後，植株必須被乾燥、焚燒或以確保其不會重新進入水道的方式處理。其他控制此水生雜草的方法包括疏濬和鏈鎖拖曳。

化學防治

對人厭槐葉蘋的化學防治相當困難，因其對除草劑具有一定的抗性。化學藥劑氟啶酮已成功使用，但需要長時間接觸，且若被雨水或任何其他水源突然稀釋則無效。其他化學藥劑，如環嗪酮、敵草快和雙螯合銅，則被結合使用來殺死人厭槐葉蘋。

預防

禁止傳播、銷售、遷移和運輸人厭槐葉蘋的禁令可能有助於防止其進一步擴散。

外部連結

• GRIN-Global Web v 1.9.7.1：人厭槐葉蘋（Salvinia molesta）的分類學資料
• 美國農業部植物資料庫：人厭槐葉蘋（Salvinia molesta）（卡里巴草）
• 夏威夷生態系統風險計畫（HEAR）提供的人厭槐葉蘋（Salvinia molesta）資訊
• 美國地質調查局：巨型槐葉蘋
• 德州防止擴散運動：你好巨型槐葉蘋，再見德州湖泊
• 美國國家農業圖書館，國家入侵物種資訊中心" 物種簡介：巨型槐葉蘋（Salvinia molesta）– 一般資訊及防治資源。

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