碳水化合物代謝

碳水化合物代謝是指生物體內負責碳水化合物的代謝形成、分解和相互轉換的整個生物化學過程。

碳水化合物是許多重要代謝途徑的核心。植物透過光合作用，利用二氧化碳和水合成碳水化合物，從而將吸收的太陽能儲存在體內。當動物和真菌食用植物時，牠們會利用細胞呼吸作用分解這些儲存的碳水化合物，為細胞提供能量。動物和植物都會將釋放的能量以高能量分子（如腺苷三磷酸，ATP）的形式暫時儲存，以供各種細胞過程使用。

雖然碳水化合物對人體的生物過程至關重要，但攝取碳水化合物對人類而言並非必要。存在一些不攝取碳水化合物的健康人類族群。 在人體中，碳水化合物可直接從飲食攝取、從碳水化合物儲存中獲取，或由脂肪成分（包括儲存或直接攝取的脂肪酸）轉換而來。

代謝途徑

糖解作用

糖解作用是將一個葡萄糖分子分解為兩個丙酮酸分子的過程，同時將此過程中釋放的能量以腺苷三磷酸 (ATP) 和菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸 (NADH) 的形式儲存。幾乎所有分解葡萄糖的生物都利用糖解作用。葡萄糖的調節和產物的使用是不同生物體間此途徑差異的主要類別。在某些組織和生物體中，糖解作用是唯一的能量產生方法。此途徑在無氧呼吸和有氧呼吸中都很常見。

糖解作用包含十個步驟，分為兩個階段。在第一階段，需要分解兩個ATP分子。在第二階段，來自中間產物的化學能被轉移到ATP和NADH中。一個葡萄糖分子的分解會產生兩個丙酮酸分子，這些丙酮酸分子可在後續過程中被進一步氧化以獲取更多能量。

糖解作用可透過回饋調節在過程中的不同步驟進行調控。受到最嚴格調控的是第三個步驟。這種調節是為了確保身體不會過度產生丙酮酸分子，同時也允許將葡萄糖分子儲存為脂肪酸。在整個糖解作用過程中會使用多種酵素，這些酵素對過程進行上調、下調和回饋調節。

糖質新生

糖質新生 (GNG) 是一種代謝途徑，能從某些非碳水化合物的碳基質生成葡萄糖。這是一個普遍存在的過程，存在於植物、動物、真菌、細菌和其他微生物中。在脊椎動物中，糖質新生主要發生在肝臟，其次是腎皮質。這是人類和許多其他動物用來維持血糖水平、避免血糖過低（低血糖）的兩種主要機制之一（另一種是肝糖分解）。在反芻動物中，由於膳食中的碳水化合物傾向於被瘤胃微生物代謝，因此無論禁食、低碳水化合物飲食、運動等情況如何，糖質新生都會發生。在許多其他動物中，此過程發生在禁食、飢餓、低碳水化合物飲食或劇烈運動期間。

在人體中，糖質新生的基質可以來自任何能轉化為丙酮酸或糖解作用中間產物的非碳水化合物來源（見圖）。來自蛋白質分解的基質包括生糖胺基酸（但不包括生酮胺基酸）；來自脂質（如三酸甘油酯）分解的基質包括甘油、奇數鏈脂肪酸（但不包括偶數鏈脂肪酸，見下文）；來自其他代謝部分的基質則包括科里循環中的乳酸。在長期禁食的情況下，由酮體衍生的丙酮也可以作為基質，提供一條從脂肪酸到葡萄糖的途徑。儘管大多數糖質新生發生在肝臟，但在糖尿病和長期禁食的情況下，腎臟對糖質新生的相對貢獻會增加。

糖質新生途徑本身是高度吸能的，直到與ATP或鳥苷三磷酸 (GTP) 的水解耦合，才能有效地使整個過程變為放能。例如，從丙酮酸到葡萄糖-6-磷酸的途徑需要4個ATP分子和2個GTP分子才能自發進行。這些ATP由脂肪酸透過β-氧化分解代謝提供。

肝糖分解

肝糖分解是指肝糖的分解。在肝臟、肌肉和腎臟中，此過程會在需要時發生以提供葡萄糖。在此過程中，一個葡萄糖分子從肝糖的一個分支上被切下，並轉化為葡萄糖-1-磷酸。這個分子接著可以被轉化為葡萄糖-6-磷酸，即糖解作用途徑中的一個中間產物。

葡萄糖-6-磷酸接著可以進入糖解作用。當葡萄糖來源於肝糖時，糖解作用僅需投入一個ATP分子。或者，葡萄糖-6-磷酸可以在肝臟和腎臟中被轉化回葡萄糖，從而在必要時提高血糖水平。

當血糖降低（即低血糖）時，肝臟中的升糖素會刺激肝糖分解。肝臟中的肝糖可作為兩餐之間的葡萄糖備用來源。肝臟肝糖主要供應中樞神經系統。腎上腺素在運動期間刺激骨骼肌中肝糖的分解。在肌肉中，肝糖確保了運動所需能量的快速供應。

肝糖生成

肝糖生成是指合成肝糖的過程。在人體中，葡萄糖可以透過此過程轉化為肝糖。肝糖是一種高度分支的結構，由核心蛋白肝糖生成素構成，周圍環繞著相連的葡萄糖單元分支。肝糖的分支增加了其溶解度，並允許更多的葡萄糖分子能同時被分解。肝糖生成主要發生在肝臟、骨骼肌和腎臟。如同大多數合成途徑，肝糖生成途徑會消耗能量，因為每引入一個葡萄糖分子，就需要消耗一個ATP和一個UTP。

五碳糖磷酸途徑

五碳糖磷酸途徑是氧化葡萄糖的另一種方法。它發生在肝臟、脂肪組織、腎上腺皮質、睪丸、乳腺、吞噬細胞和紅血球中。它產生的產物可用於其他細胞過程，同時將NADP還原為NADPH。此途徑透過改變葡萄糖-6-磷酸去氫酶的活性來進行調節。

果糖代謝

果糖必須經過一些額外步驟才能進入糖解作用途徑。某些組織中的酵素可以為果糖添加一個磷酸基團。這種磷酸化作用會產生果糖-6-磷酸，這是糖解作用途徑中的一個中間產物，可以在這些組織中被直接分解。此途徑發生在肌肉、脂肪組織和腎臟中。在肝臟中，酵素會產生果糖-1-磷酸，它會進入糖解作用途徑，並隨後被裂解為甘油醛和二羥基丙酮磷酸。

半乳糖代謝

乳糖，或稱牛奶糖，由一個葡萄糖分子和一個半乳糖分子組成。與葡萄糖分離後，半乳糖會進入肝臟轉化為葡萄糖。半乳糖激酶使用一個ATP分子來磷酸化半乳糖。磷酸化的半乳糖接著被轉化為葡萄糖-1-磷酸，最終轉化為葡萄糖-6-磷酸，後者可在糖解作用中被分解。

能量產生

碳水化合物代謝的許多步驟讓細胞能夠獲取能量，並將其更短暫地儲存在ATP中。輔因子NAD⁺和FAD在此過程中會被還原，形成NADH和FADH₂，這些分子在其他過程中驅動ATP的生成。一個NADH分子可以產生1.5–2.5個ATP分子，而一個FADH₂分子則可產生1.5個ATP分子。

通常，透過有氧呼吸（即涉及糖解作用、檸檬酸循環和氧化磷酸化，其中氧化磷酸化提供最多能量）完全分解一個葡萄糖分子，大約能產生30–32個ATP分子。氧化一克碳水化合物約可產生4千卡的能量。

碳水化合物的攝取

人類可以攝取多種碳水化合物，消化作用會將複雜的碳水化合物分解為簡單的單體（單醣）：葡萄糖、果糖、甘露糖和半乳糖。在腸道吸收後，單醣會透過肝門靜脈被運送到肝臟，所有非葡萄糖的單醣（果糖、半乳糖）也在此處被轉化為葡萄糖。葡萄糖（血糖）被分配到組織的細胞中，透過細胞呼吸作用被分解，或以肝糖的形式儲存。在細胞（有氧）呼吸中，葡萄糖和氧氣被代謝以釋放能量，最終產物為二氧化碳和水。

荷爾蒙調節

血糖調節是維持體內葡萄糖水平穩定的過程。

由胰臟釋放的荷爾蒙調節著葡萄糖的整體代謝。胰島素和升糖素是維持血液中葡萄糖水平穩定的主要荷爾蒙，它們的釋放受當前可用營養素量的控制。血液中釋放的胰島素量以及細胞對胰島素的敏感性共同決定了細胞分解葡萄糖的量。升糖素水平升高會活化催化肝糖分解的酵素，並抑制催化肝糖生成的酵素。相反，當血液中胰島素水平較高時，肝糖生成會被增強，而肝糖分解則被抑制。

循環葡萄糖的水平（俗稱「血糖」），以及十二指腸中營養物質的偵測，是決定升糖素或胰島素產生量的最重要因素。低血糖水平會觸發升糖素的釋放，而高血糖水平則會刺激細胞產生胰島素。由於循環葡萄糖的水平主要由膳食碳水化合物的攝取量決定，飲食透過胰島素控制著代謝的主要方面。在人體中，胰島素由胰臟的β細胞製造，脂肪儲存在脂肪組織細胞中，而肝糖則由肝細胞根據需要儲存和釋放。無論胰島素水平如何，肌肉細胞內部的肝糖儲存都不會向血液中釋放葡萄糖。

作為儲存物質的碳水化合物

碳水化合物通常以葡萄糖分子的長聚合物形式儲存，透過醣苷鍵連接，用於結構支撐（如幾丁質、纖維素）或能量儲存（如肝糖、澱粉）。然而，大多數碳水化合物對水的強親和力使得大量儲存碳水化合物效率低下，因為溶劑化的水-碳水化合物複合物分子量很大。在大多數生物體中，過量的碳水化合物通常會被分解代謝形成乙醯輔酶A，後者是脂肪酸合成途徑的原料；脂肪酸、三酸甘油酯和其他脂質通常被用作長期能量儲存。脂質的疏水性使其成為比親水性碳水化合物更為緊湊的能量儲存形式。糖質新生允許從包括脂質在內的多種來源合成葡萄糖。

在某些動物（如白蟻）和一些微生物（如原生生物和細菌）中，纖維素可以在消化過程中被分解並以葡萄糖的形式被吸收。

人類疾病

• 糖尿病
• 乳糖不耐症
• 果糖吸收不良
• 半乳糖血症
• 肝糖儲積症

參見

• 先天性碳水化合物代謝缺陷
• 撞牆期 (肝糖耗盡)
• 恢復狀態 (肝糖耗盡後由脂肪酸增加ATP的產生)

外部連結

• BBC - GCSE Bitesize - Biology | Humans | Glucoregulation
• Sugar4Kids

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