刺囊木

刺海桐（學名：*Bursaria spinosa*）是海桐花科下的一種小喬木或灌木。該物種主要分佈於澳洲東部及南部，西澳或北領地則無蹤跡。株高可達10公尺（35英尺），全年皆可開出芬芳的白色花朵，尤以夏季為盛。它是桉樹林地中常見的林下灌木，會在受干擾地區和休耕農田上拓殖。刺海桐是數種蝴蝶與蛾類的重要食草，特別是亮灰蝶屬（*Paralucia*）的物種，同時也是澳洲原生蜜蜂的食物來源。

形態描述

刺海桐的習性多變，植株高度可從1至12公尺不等。深灰色樹皮帶有溝紋。光滑的樹枝有時帶刺，葉片在莖上互生或叢生於節點周圍，揉碎時會散發出松樹般的香氣。葉形從線形到橢圓形或楔形（卵形、倒卵形或楔形）皆有，長2–4.3公分，寬0.3–1.2公分，葉尖圓潤。芬芳的花朵全年皆可綻放，但主要在夏季開花。花朵排列成葉狀的金字塔形圓錐花序。

分類與命名

刺海桐最早由歐洲人在傑克遜港附近採集，並由安東尼奧·荷西·卡瓦尼列斯於1797年在其著作《植物圖標與描述》（*Icones et Descriptiones Plantarum*）中首次正式描述。它有多個俗名，包括澳洲黑刺李（Australian blackthorn）、黑刺李（blackthorn）、聖誕灌木（Christmas bush）、山梅花（mock orange）、澳洲原生黑刺李（native blackthorn）、原生黃楊（native box）、原生橄欖（native olive）、多刺黃楊（prickly box）、多刺松（prickly pine）、刺箱木（spiny box）、刺海桐（spiny bursaria）、甜香海桐（sweet bursaria）、刺箱木（thorn box）和白刺（whitethorn）。由於夏季開花，在塔斯馬尼亞和南澳，它被稱為（塔斯馬尼亞）聖誕灌木（Christmas bush），此名不應與 *Prostanthera lasianthos* 混淆。記錄在案的原住民名稱包括維多利亞州科蘭德爾克的「kurwan」，以及欣德馬什湖站的「geapga」。

刺海桐與同屬其他物種一樣，外觀和習性變化極大，自發現以來，學界曾多次嘗試對其進行分類。例如，1893年，朱爾·亞歷山大·達沃在德西雷·喬治·讓·馬里·布瓦的《園藝辭典》（*Dictionnaire d'Horticulture*）中，描述了無刺變種（var. *inermis*，意為「無刺」）和巨葉變種（var. *macrophylla*，意為「大葉」）。但巨葉變種（var. *macrophylla*）是一個非法名（nomen illegitimum），因為威廉·傑克遜·胡克已於1834年使用過該名稱。

1999年對該屬的一項修訂僅承認了兩個亞種，其名稱已被《澳洲植物名錄》（Australian Plant Census）所接受：

• *Bursaria spinosa* subsp. *lasiophylla* (E.M.Benn.) L.Cayzer, Crisp & I.Telford 的葉片比原亞種更短、更寬，花朵也較小，植株高度僅達，並在黏性較重的土壤上取代了原亞種，分佈於新南威爾斯、維多利亞和南澳；
• *Bursaria spinosa* Cav. subsp. *spinosa* 為灌木或小喬木，株高可達，並廣泛分佈於澳洲東部，包括昆士蘭和塔斯馬尼亞。

• lasiophylla* 亞種曾被視為獨立物種 *Bursaria lasiophylla*，最早由埃莉諾·瑪麗恩·班納特於1978年正式描述，後於1999年由琳迪·凱澤、麥可·克里斯普和伊恩·特爾福德降級為亞種。

分佈與棲地

除了西澳和北領地，刺海桐在澳洲所有州的桉樹林下層中都廣泛分佈且十分常見。

在新南威爾斯，除了最乾旱的地區外，刺海桐生長於從乾燥到濕潤的各類森林中，有時在已開墾的土地上會成為雜草。在雪梨地區，它作為林下植物，生長於黏土和頁岩土壤上，與灰箱木（*Eucalyptus moluccana*）和赤桉（*E. tereticornis*）以及袋鼠草（*Themeda australis*）共生。在未放牧的農田上，它能形成茂密的灌木叢。在維多利亞州，除了最西北部、黏性較重的土壤區和高山地區外，該物種在全州範圍內分佈廣泛且常見。在南澳，它廣泛分佈於該州東南部。在塔斯馬尼亞，它主要出現在乾燥地區。

• lasiophylla* 亞種的分佈範圍則較為有限。在新南威爾斯，它見於中部和南部海岸以及中部和南部高原，生長在比 *spinosa* 亞種黏性更重的土壤的林地中。在維多利亞州，該亞種主要生長在該州東部和中西部的森林及灌木叢的乾燥岩石地帶。

生態學

刺海桐的壽命為25至60年，在森林大火後能從其木質基部長出新芽。由於其根莖系統高度發達，同一片刺海桐林中的植株往往在基因上是同一個體。儘管基因相同，不同的植株乃至單一的枝條在外觀上都可能有很大差異（例如，無刺的枝條曾被視為「inermis」亞種）。其種子靠風力傳播，是一種拓殖植物。

多種昆蟲會造訪刺海桐的花朵，其中最重要的授粉者似乎是數個科的甲蟲。在阿米代爾周圍的田野調查中，記錄到的常見訪客有吉丁蟲，如 *Curis splendens* 和 *Stigmodera inflata*；天牛，包括 *Amphirhoe sloanei* 和 *Tropocalymma dimidiatum*；金龜子；以及花蚤。甲蟲和土蜂都攜帶了大量的花粉。其他訪客如蒼蠅和蝴蝶，攜帶的花粉量則少得多。吉丁蟲 *Astraeus crassus* 的幼蟲生活在枯死枝條的隧道中。以刺海桐為食的毛毛蟲包括 *Proselena annosana*、雙帶苔蛾（*Palaeosia bicosta*）和樹皮尺蛾（*Ectropis subtinctaria*），而煙衫苔蛾（*Anestia ombrophanes*）的幼蟲則以生長在樹枝上的藻類和地衣為食。

亮灰蝶（*Paralucia aurifera*）和螞蟻物種 *Anonychomyrma nitidiceps* 在刺海桐上形成了一種複雜的共生關係。蝴蝶將卵產在葉片背面，毛毛蟲以葉為食，然後在植株底部的土壤中化蛹。螞蟻會在土壤中挖掘洞穴，供毛毛蟲睡眠及之後化蛹，並在毛毛蟲進食時伴隨其左右。據信，螞蟻以毛毛蟲的分泌物為食。火紅亮灰蝶（*Paralucia pyrodiscus*）的毛毛蟲同樣有 *Notoncus* 屬的螞蟻伴隨。而第三種瀕危物種，巴瑟斯特亮灰蝶（*Paralucia spinifera*），也專門在新南威爾斯中部的 *lasiophylla* 亞種上繁殖和覓食。

牛和兔子會啃食幼株。

用途

七葉苷（aesculin）是一種用於醫學研究的藥物，並在1940年代作為防曬霜的成分，這種物質是從雪梨地區的刺海桐植株中採集的。雖然其尖刺使它在栽培上不受歡迎，但它可作為有效的阻隔屏障。它可以用新鮮種子或插枝繁殖，在大多數情況下都很耐寒。刺海桐為蝴蝶提供花蜜，並為小型鳥類提供庇護所。