柄海鞘

皺瘤海鞘（*Styela clava*）是一種獨居的潮下帶海鞘。牠有多種俗名，如柄海鞘、棍棒狀海鞘、亞洲海鞘、革海鞘或粗糙海鞘。正如其俗名所示，皺瘤海鞘呈棍棒狀，具有拉長的橢圓形身體和用於附著在基質上的長柄。儘管原產於西北太平洋水域，但自1900年代以來，皺瘤海鞘已在其原生範圍之外成為一種日益成功的入侵物種。牠是可食用的。

形態學

皺瘤海鞘是一種獨居的海鞘。包括棍棒狀的身體和柄部，較大的皺瘤海鞘個體最大長度可達約130公釐（5.1英寸），而較小的個體長度僅達30公釐（1.2英寸）。較小的個體通常沒有明顯的柄部。正如其部分俗名所描述的，皺瘤海鞘的表皮堅韌、有皺摺或不規則的溝槽，並根據體型大小呈現兩種顏色變體。較大的個體身體呈淺棕色，柄部呈深棕色，而較小的個體則呈黃棕色。

棲息地

皺瘤海鞘是一種海洋無脊椎動物。成體完全固著生活，附著在深達25公尺（82英尺）的潮下帶堅硬基質上生長。牠們幾乎可以在任何堅硬的表面上被發現，例如岩石、浮標、樁柱和貽貝的殼。皺瘤海鞘主要分佈於潮間帶，偏好免受強烈波浪作用和漂浮物影響的遮蔽地點，這使得港口和碼頭的人工表面成為其絕佳的棲息地。

這是一個適應力強的物種，能生活在-2°C至27°C的寬廣溫度範圍內，並能耐受對其他海鞘物種而言致命的高鹽度水域（鹽度26% - 28%）。

繁殖

如同大多數海鞘，皺瘤海鞘是雌雄同體，並產生壽命短暫的浮游性卵黃營養型幼蟲。牠們透過體外廣播式產卵進行繁殖，繁殖期高度依賴海面溫度是否達到16°C至20°C之間的臨界溫度閾值。根據地點不同，繁殖期可從4個月到10個月不等。在美國加州沿岸，繁殖期為4個月，從六月到九月；而在丹麥和英格蘭，繁殖期同樣為4個月，但發生在七月到十月。

原生範圍

皺瘤海鞘原產於西北太平洋水域，特別是日本和韓國的海域及沿岸，北至西伯利亞，南至中國上海沿岸。

入侵

在其原生範圍之外，皺瘤海鞘因其生理適應性和環境耐受性，已證明是一種日益成功的入侵物種。相對於本地海鞘，皺瘤海鞘厚實的被囊能更好地防禦潛在的捕食者，並有助於防止脫水。牠能承受從零下到攝氏23度的海水溫度以及高鹽度水域，使其對水環境的變化具有很強的耐受性。缺乏天敵已使皺瘤海鞘相對於本地海鞘佔有優勢，而其較大的體型也使其能在食物和基質空間的競爭中勝過其他濾食性物種，如牡蠣或貽貝。

範圍

自1900年代中期以來，皺瘤海鞘被無意中引進到其原生範圍之外的全球溫帶沿岸水域。牠已成功地在北美東西兩岸、歐洲、紐西蘭、澳洲和阿根廷建立了穩定的族群。

在其自然範圍之外，最早的皺瘤海鞘目擊記錄是在1900年代初期，於美國西岸的加州沿岸水域。從那時起，這種入侵性海鞘向南已擴散至墨西哥的下加利福尼亞，向北則遠至加拿大的溫哥華島。北美大西洋水域的皺瘤海鞘族群據信是在1970年代左右被引進的。

在1900年代中期，下一次皺瘤海鞘的目擊記錄是在歐洲水域的英國。在25年的時間裡，皺瘤海鞘族群的範圍已擴展到英國的沿岸水域及歐洲大陸。目前已建立皺瘤海鞘族群的歐洲國家有英格蘭、愛爾蘭、比利時、荷蘭、丹麥、法國、葡萄牙和西班牙。

傳播途徑

對於每個地區，皺瘤海鞘的引進都可能有多種途徑。雖然尚未有定論，但皺瘤海鞘新的族群分佈很可能是由人為途徑造成的。皺瘤海鞘的引進最有可能是透過貝類轉移或船體附生，從日本直接引進的結果。在歐洲，引進的來源據信是韓戰後返航的軍艦船體。隨著氣候變遷導致水域變暖，人們擔心其棲息地會擴張到先前未被佔據的水域。

影響

在其自然範圍之外的成功引進和族群建立，會對底棲群落的結構和組成造成劇烈改變。牠在污損生物群落中佔據主導地位，導致其他濾食性物種的族群下降，從而降低了生物多樣性。皺瘤海鞘是獨居物種，但在理想條件下可以達到高密度，高達500至1,000個個體，附著於人造基質上造成污損，給船隻和漁具帶來困難。

牠們也對水產養殖構成威脅，這種情況在歐洲水域已經出現。在法國的托湖（Étang de Thau），皺瘤海鞘正成為一個管理問題，因為牠們與貝類爭奪食物和基質空間，對牡蠣和貽貝養殖構成 تهدید。

外部連結

• 澳洲國家引進海洋有害生物資訊系統：革海鞘
• 紐西蘭國家水生生物多樣性與生物安全中心：入侵海鞘資料頁
• 海鞘 *Styela*：一個群落住宅計畫
• 物種簡介 - 棍棒狀海鞘（*Styela clava*），美國國家農業圖書館國家入侵物種資訊中心。列出關於棍棒狀海鞘的一般資訊和資源。

Category:柄海鞘科 Category:1881年描述的動物 Category:由威廉·阿伯特·赫德曼命名的分類群