馬匹複製

馬匹複製是利用人工授精技術，獲得與另一匹馬基因完全相同的馬的過程。對這項技術的興趣始於 1980 年代。2003 年，義大利一間實驗室成功培育出第一匹存活的複製馬——哈夫林格馬駒「普羅米蒂亞」(Prometea)。多年來，該技術不斷精進，主要用於為高性能但已遭閹割或不孕的動物進行繁殖性複製。這些複製馬隨後被用作種畜。全球僅有少數實驗室掌握馬匹複製技術，主要分佈在法國、阿根廷、北美和中國。此技術受限於一個事實，即由於粒線體 DNA 的影響，原始個體與其複製品之間仍存在些許差異。

對「皮耶拉茲」(Pieraz) 和「奇丹·德·勒韋勒」(Quidam de Revel) 這兩匹馬的繁殖性複製始於 2005 年。國際馬術總會（法文縮寫為 FEI）於 2007 年決定禁止複製馬參賽，後於 2012 年轉為授權許可。有少數複製馬參與馬術運動，並贏得重要頭銜，例如 2013 年的阿根廷馬球錦標賽。儘管如此，複製馬的數量每年仍在增長。此作法爭議極大，特別是出於生物倫理原因，因為其涉及極高的胚胎失敗率。此外，這也引發了關於馬匹遺傳多樣性管理、馬匹育種行業的未來，以及新型遺傳疾病或詐欺行為爆發等問題。

馬是至今第七種被成功複製的物種。

歷史

馬匹複製經歷了迅速的質與量之演變。雖然義大利教授凱薩·加利 (Cesare Galli) 認為馬匹複製所引起的關注不如其他大型哺乳動物，但其他科學家則認為，某些馬匹所達到的高商業價值，立即引發了人們的興趣，這與價值較低的農業動物物種情況不同。馬匹複製的發展很大程度上歸功於比利時的桑格斯亥德 (Zangersheide) 種馬場，該馬場是人工授精和胚胎移植的先驅之一。根據專門研究馬匹繁殖的法國生物學家艾瑞克·帕爾默 (Éric Palmer)（他將超音波技術引入母馬檢查，並透過體外受精培育出第一匹馬駒）的說法，複製技術的應用之路是由獸醫外科醫生里奧·德·巴克 (Leo de Backer) 博士在 1980 年代開創的。他與世界上一些頂尖的運動馬房保持聯繫。根據帕爾默的說法，對此感興趣的包括阿爾文·朔克默勒 (Alwin Schockemöhle)、揚·托普斯 (Jan Tops)、托馬斯·弗魯曼 (Thomas Fruhman)、約翰與麥可·惠特克 (John and Michael Whitaker)、威利·梅利格 (Willi Melliger)、讓-克洛德·范·根斯貝根 (Jean-Claude Van Geensbergen) 以及墨西哥的拉西拉 (La Silla) 等眾多人士。早在 1998 年，韋斯特休森 (Westhusin) 的研究就已認識到複製優良血統馬匹的價值。為此目的的研究於 2001 年公開宣布。同年，在 Genopole 的支持下，艾瑞克·帕爾默創立了 Cryozootech 公司，專門致力於保存具有卓越性能的馬匹基因，以備未來複製之用。馬並非第一種被複製的大型哺乳動物，桃莉羊及其他動物都早於牠，使其成為第七種被複製的哺乳動物。

普羅米蒂亞與皮耶拉茲的誕生

2003 年 5 月 4 日，三匹複製騾子在美國誕生，僅僅早於第一匹複製馬。首次成功產出存活複製體的嘗試是由義大利 LTR-CIZ 實驗室完成，他們於 2003 年 5 月 28 日迎來了普羅米蒂亞的誕生，這是一匹哈夫林格馬駒，由其基因複製來源的母親懷胎足月產下。牠的誕生於 2003 年 8 月 6 日公開宣布。普羅米蒂亞在義大利克雷莫納的生殖技術實驗室經過自然分娩和足月懷孕後出生，體重 36 公斤。在 2 個月大時，普羅米蒂亞的體重為 [原文此處數字缺失]。其名字「Prometea」是「Prometeo」（希臘文中的「普羅米修斯」）的女性形式。這些科學家在凱薩·加利教授的指導下工作。

凱薩·加利博士及其在實驗室的同事共實驗了 841 個重構胚胎；在 14 個存活的胚胎中，有 4 個被植入代理孕母體內——只有普羅米蒂亞成功誕生。普羅米蒂亞由其雙胞胎母親所生，而複製細胞亦源自該母體。在義大利團隊首次成功時，德州農工大學也正在進行一個馬匹複製計畫。

2002 年，LTR-CIZ 與 Cryozootech 合併。他們在義大利培育出世界第二匹複製馬，名為 Pieraz-Cryozootech-Stallion。這是一匹純商業性複製馬，旨在為一匹成功但已遭閹割的馬匹取得具有繁殖能力的基因複本。根據貝爾納·德布雷 (Bernard Debré) 的說法，Pieraz-étalon 的誕生預示了馬匹複製後來的商業化發展方向。普羅米蒂亞與皮耶拉茲是採用相同方法，即加利教授的方法所培育出來的。

進入商業階段

不久之後，於 2005 年 3 月 13 日，卡特琳·欣里希斯 (Katrin Hinrichs) 博士在美國德州的德州農工大學實驗室裡，成功培育出「奇丹·德·勒韋勒」(Quidam de Revel) 的複製體——「巴黎-德克薩斯」(Paris-Texas)。這匹複製馬駒同樣是應奇丹主人的要求，為繁殖目的而進行的商業化生產。所用技術與義大利的略有不同。此後，複製馬的產量逐年增加。2009 年，E.T. FRH 的複製體成為第一匹被血統登記簿（桑格斯亥德血統登記簿）授權用於育種的複製場地障礙賽馬，而耐力賽冠軍皮耶拉茲的複製體則進入了第三個配種季。在阿根廷，馬球選手阿道夫·坎比亞索 (Adolfo Cambiaso) 利用 Crestview Genetics 公司來複製他的馬球馬。2010 年底，他的一匹名為 Cuartetera 的馬球母馬的複製體在拍賣會上以創紀錄的 80 萬美元售出。2013 年 5 月，首次有非複製馬駒由兩匹經胚胎移植產生的複製親代所生。2013 年 12 月 7 日，一匹複製馬球馬首次贏得一項大型體育競賽，即阿根廷馬球錦標賽。到了 2018 年，馬匹複製在阿根廷馬球界已廣泛應用。阿根廷馬球馬已成為世界上被複製最多次的動物。

技術

由於公眾接受度低，複製研究通常在秘密中進行。商業複製公司有時會公開這些馬匹的誕生，但所採用的技術大多保密。根據法國國家種馬場的說法，所使用的複製技術稱為「體細胞」複製，涉及透過活體組織切片從成年動物身上（通常是胸部）取樣細胞。提取纖維母細胞並進行體外培養，直到獲得足夠數量，然後儲存在液態氮中。卵母細胞則從活體或已故的母馬身上採集。透過去核手術移除 DNA，然後在體外培養使其適合接收待複製動物的纖維母細胞 DNA。由於對母馬卵母細胞的需求量大，這些卵母細胞通常從屠宰場獲得。

經過約一週的體外培養後，所得胚胎利用胚胎移植技術植入代理孕母的子宮內。經過十一月懷胎，母馬便會產下複製馬駒。然而，這種類型的懷孕比傳統懷孕風險要高得多。

成功率

根據《Le Vif》雜誌訪問的一位比利時研究員，失敗率是反對複製的主要原因，因其涉及胚胎、胎兒和新生馬駒的死亡，引發了生物倫理問題。這個比率很高，但隨著技術控制的改善而逐漸下降。加利教授的第二個複製體皮耶拉茲，成功獲得了 15% 的存活胚胎，而第一匹馬普羅米蒂亞的成功率僅為 3%，需要 328 次嘗試。2003 年的首次騾子試驗涉及 118 個胚胎，其中 13 個成功懷孕，最終產下 3 匹活騾。2006 年，為了複製卡爾瓦羅五世 (Calvaro V)，Cryozootech 使用了超過 2,000 個卵母細胞，產生了 22 個胚胎，但只有一個成功足月產下。

不同來源對此成功率的估計各不相同。2012 年，據一位比利時研究員稱，動物複製的平均成功率約為 5%。阿根廷研究人員估計（2013 年），20 次嘗試中需要 6 到 7 個胚胎。2010 年，根據法國的消息來源，大約需要使用 2,500 個母馬卵母細胞才能獲得一匹存活的馬駒。流產的案例也很多。儘管新生期疾病的易感性增加，但複製馬與傳統馬匹具有相同的預期壽命和強健度。複製馬與傳統繁殖的馬匹之間沒有任何區別。

用途

根據不同消息來源，馬匹複製的成本介於 20 萬至 30 萬歐元之間。2010 年，用於體育競賽的複製僅佔所有操作的 22%。因此，在歐洲，複製主要用於繁殖高性能馬匹。一匹閹馬可以被複製以確保其後代。對於年紀太大無法繁殖的種馬，或自然產駒數量有限的母馬，情況也是如此。複製技術的使用在很大程度上依賴於一種信念，即 DNA 是競賽表現中最重要的因素。安妮·里卡爾 (Anne Ricard) 的研究估計，在閹馬約佔參賽者 40% 的馬術項目（場地障礙賽、馬場馬術和耐力賽）中，使用繁殖性複製體將使每代基因改良達到 4%。一旦確定其生育能力，牠們的精液就會像其他任何種馬一樣被冷凍起來。

由於成本高昂，有效的複製仍然非常邊緣化。在美國和阿根廷，馬匹複製的需求主要來自馬球選手（他們讓母馬參加所有賽季）和阿拉伯馬的育種者。複製也可用於保護瀕臨滅絕的稀有品種，但客戶的動機基本上是商業性的。儘管如此，在西伯利亞發現一具保存完好的史前馬駒（2018 年），預示著俄羅斯和韓國研究人員將嘗試進行複製試驗，以復活已滅絕的馬類品種或物種。

限制

如果馬駒是其捐贈者的基因複本，那麼受體卵母細胞中仍然存在的粒線體的影響問題仍然懸而未決。粒線體僅佔基因組的 1% 至 2%，但可能會影響複製體的運動表現。對於母馬而言，粒線體比對種馬更為重要，因為母馬在繁殖過程中會傳遞其粒線體，而種馬則不會。同樣地，複製馬在表現型和性格方面未必是捐贈者的完美複本。馬匹的毛色斑紋可能會有所不同，而性格更多取決於母親和後天養育的影響，而非遺傳，因此也可能大相逕庭。該技術在育種方面也有其局限性，因為人們對馬匹所追求的模式會隨著時間而演變。因此，複製一匹馬的複製體幾乎沒有意義。此技術實施起來也需要很長時間，而且專業的實驗室和公司數量有限。例如，阿根廷的 Kheiron 公司估計其等候時間長達十八年，需求遠遠超過供應。許多血統登記簿和某些競賽對複製馬的禁令也限制了人們的興趣。

專業公司

有幾家公司以其在商業性馬匹複製領域的專業而聞名：ViaGen、Replica Farms、Crestview Genetics、Kheiron 和 Cryozootech。這些實驗室之間的競爭非常激烈。法國公司 Cryozootech 是該領域的先驅，於 2005 年生產出第一個商業複製體。它已將生產著名馬匹的複製體作為其專長。ViaGen 最初設於美國德州，但在 2007 年美國最後一批屠宰場關閉後，實驗室遷至加拿大，以獲取母馬卵母細胞。Kheiron 於 2009 年在阿根廷成立，團隊有八人。馬匹複製在該國發展迅速，主要歸功於馬球選手的需求、研究用母馬卵母細胞的充裕供應（該國大量出口馬肉，並有眾多屠宰場供應卵母細胞）以及彭巴草原上便利的飼養條件。據估計，2012 年阿根廷是世界上生產馬匹複製體最多的國家。在德州，從第一家實驗室成立到 2014 年，已有超過 900 個複製體誕生。預計 2019 年，馬匹複製公司將在中國開業。

在競賽與育種登記中的接受情況

利用複製體來改善馬匹運動表現的基因，已獲得包括獸醫在內的認可，儘管一些專業人士仍抱持高度懷疑。根據艾瑞克·帕爾默的說法，對馬匹複製的接受度正在增長，態度也在改變，就像人們逐漸接受馬匹的體外受精和人工授精技術一樣。當複製馬的馬主意識到他們的動物健康狀況良好時，對產下畸形或怪異動物的恐懼也隨之減少。

競賽

2007 年，國際馬術總會裁定，應禁止複製馬參加其組織的正式比賽，認為向複製馬開放參賽資格將對競賽造成不公。該會於 2012 年 7 月修正了其意見。現在，所有國際馬總的比賽都允許複製馬參加。這一轉變被視為對複製體在運動馬育種中作用的重要認可標誌。

在美國，國家截牛馬協會 (National Cutting Horse Association) 和國家繞桶馬協會 (National Barrel Horse Association) 允許複製馬參加截牛馬和繞桶賽。美國夸特馬協會 (American Quarter Horse Association) 則因拒絕讓這些馬匹參加官方品種競賽，而在 2012 年被複製馬的馬主和騎手告上法庭。初審裁決命令該協會修改其章程以允許複製馬參賽。2015 年，美國第五巡迴上訴法院的一項裁決推翻了下級法院要求 AQHA 登記複製馬的決定。

Levisto Alpha Z 複製體的運動訓練使得複製馬未來贏得奧運冠軍成為可能，甚至是極有可能的。

血統登記簿登錄

複製馬通常不被登錄在其各自品種的血統登記簿中。美國賽馬會 (American Jockey Club) 拒絕讓複製馬參賽。在法國，複製馬也被禁止參加快步賽和英式賽馬。幾個歐洲的運動馬和溫血馬血統登記簿接受複製馬：桑格斯亥德 (Zangersheide)、盎格魯-歐洲馬 (AES)、愛爾蘭運動馬 (ISH)、荷蘭溫血馬 (KWPN)、比利時溫血馬 (BWP) 和霍爾斯坦馬 (Holsteiner)。法國國家種馬場建議不要禁止複製馬登錄各個血統登記簿，認為這最終會將最優良的基因庫推向國外。

複製馬

由於複製馬受到的負面評價，其存在並不總是公開。儘管在比利時，伊莎貝爾·多奈 (Isabelle Donnay) 認為商業性馬匹複製並未取得很大成功，但在全球範圍內，其數量隨著時間的推移明顯增加。Equidia Life 頻道在 2013 年的調查中將此作法描述為「蓬勃發展」。2010 年冬季，全球共統計有 56 匹複製馬，由歐洲、美國和南美的實驗室生產。美國人複製的母馬比歐洲人多。在 2006 年至 2011 年間，至少有 20 匹美國夸特馬被複製。2014 年，德州估計有 900 匹複製馬。在歐洲，比利時的桑格斯亥德馬房定期使用此技術，在 2006 年至 2013 年間複製了四匹馬。種馬 Salute，即 Smart Little Lena 的複製體之一，於 2010 年出口至澳洲用於育種。

反對意見

根據多項調查，包括《Cheval Savoir》雜誌在 2009 年進行的一項調查，馬匹複製普遍不為騎手和馬業專業人士所接受。他們認為這對「正常」的馬匹育種者構成了不公平競爭，同時也是一種利潤豐厚但倫理上不可接受的活動。對法國科學家艾瑞克·帕爾默而言，這項技術因誤解而被妖魔化。美國夸特馬協會曾表示：「[…] 複製馬沒有父母，複製不是育種。它只是同一匹馬的影印本」，並指出其成功率低以及存在未知遺傳疾病發展的風險。賽馬會也強烈反對。愛爾蘭私人種馬場 Morningside 的主人托馬斯·里德 (Thomas Reed) 博士，在其種馬希克斯特德 (Hickstead) 於 2011 年底在比賽中意外死亡後，也公開反對複製。

2015 年，歐洲聯盟投票決定禁止複製農場動物（牛、豬、綿羊、山羊和馬），以及銷售複製牲畜、其後代以及由其衍生的產品，如肉類和奶製品。該禁令不包括用於研究、保護稀有品種和瀕危物種的複製。然而，投票後並未通過任何法律。截至 2024 年，馬匹複製在歐盟仍然合法，比利時的桑格斯亥德註冊中心提供三匹複製種馬用於育種。

生物倫理

馬匹複製與其他動物物種的複製一樣，引發了生物倫理問題，因為它涉及胚胎、胎兒和幼駒的高死亡率。瑞士國家種馬場的倫理研究報告指出「懷孕期間的大量損失」，所獲得的卵母細胞中不到 1% 能產下活馬駒。此外，透過複製出生的馬駒經常遭受健康問題。一項美國研究觀察了 2004 年至 2008 年間出生的 14 匹複製馬。其中六匹 (43%) 正常，而另外八匹則患有新生兒疾病、臍帶問題和四肢畸形。有大量的死胎、出生後幾天內死亡、免疫缺陷以及肌肉和骨骼畸形的案例。分娩時的問題對代理孕母和馬駒來說都很常見，剖腹產是一個常用的選項。如果馬駒能度過產後期，它們之後似乎不會更容易患病。關於牠們壽命的問題仍然未知，因為第一批複製馬還太年輕，無法得出任何統計數據。

在英國，研究員威廉·（綽號「眨眼」）·艾倫 (William (Twink) Allen) 在 2004 年因這些倫理原因被拒絕繼續其複製試驗，因為英國當局認為複製動物可能會出現畸形、異常和疾病。防止虐待動物協會（法文縮寫為 SPCA）的娜塔莎·萊恩 (Natasha Lane) 博士表示，「僅僅為了得到一枚金牌」而犧牲胚胎來複製動物是不可接受的。艾倫對此決定表示反對，稱英國政府「向動物保護遊說團體屈服了」。

遺傳多樣性的喪失與生命物質的侵佔

儘管馬匹目前沒有面臨滅絕或其他重大問題，但利用這些複製馬進行繁殖可能會減少馬匹的遺傳多樣性。這延長了一套育種基因的壽命，導致族群內的變異性降低。在保育生物學中，人們擔心缺乏遺傳多樣性會影響物種透過基因變異來延續的能力。

2005 年 6 月 8 日，法國農民聯盟 (Confédération Paysanne) 的一些農民在 Cryozootech 公司總部所在的埃夫里 Genopole 前示威，譴責「對生命物質的侵佔」以及未來遺傳多樣性的喪失，他們認為複製技術的發展最終將導致育種行業的消失。一些專家警告不要廣泛使用複製技術，認為這將嚴重損害馬匹育種產業，尤其是在馬術運動領域，因為它會減少對自然出生馬駒的需求。複製還會急劇減少遺傳多樣性，因為相同的基因「可以被一次又一次地複製」。

詐欺

隨著複製技術的出現，一種擔憂是新型詐欺行為的產生。在拒絕接受複製馬的血統登記簿中，特別是純種馬的血統登記簿，有可能將一匹從冠軍馬複製而來的馬，透過偽造其身份證明文件，冒充成另一隻動物。

參見

• 馬匹閹割
• 馬匹倫理學

參考書目

• [原文此處為「Extract」]

延伸閱讀

• World's first cloned horse is born New Scientist. Referenced March 6, 2011.
• Cloning Horseplay Science Now. Referenced March 6, 2011.
• photo

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