三角藤壺

三角藤壺（學名：Balanus trigonus）是藤壺科下的一種藤壺。牠們是側面陡峭的錐形生物，有六塊殼板，呈暗粉紅色。其原生棲地僅限於印度-太平洋及東太平洋沿岸，可能於19世紀因人類活動被引入大西洋，現已為全球性分布。牠們通常棲息於潮下帶的岩石與貝殼上，亦是船隻和碼頭設施的污損生物；在牠們成為入侵物種的地區，可能會與原生種競爭生存空間。此物種最初由查爾斯·達爾文於藤壺屬（Balanus）中描述。此後，其粒線體基因體曾被定序兩次，但結果略有差異，使其系統發生位置至今懸而未決。

分類學

三角藤壺（Balanus trigonus）於1854年由查爾斯·達爾文首次以現行學名進行科學描述。B. trigonus 的英文俗名為「triangle barnacle」（三角藤壺）。達爾文注意到此物種分布廣泛，並發現幼年三角藤壺與鐘巨藤壺（Balanus tintannabulum）外觀相當相似；他描述此物種會與鐘巨藤壺、鸚鵡巨藤壺（Balanus psittacus）、隱密藤壺（B. improvisus）、網紋藤壺（B. amphitrite）及紐澳笠藤壺（Elminius modestus）共同出現。他認為這個新物種與海綿藤壺（Balanus spongicola）的親緣關係最為接近。

遺傳學

三角藤壺的粒線體基因體已被完整定序過兩次。粒線體基因體是存在於粒線體中的DNA，僅構成生物體完整基因體的一部分；它可用於追溯母系遺傳譜系。南韓於2021年的一項研究發現，三角藤壺的粒線體DNA包含 個鹼基對和37個基因，其排列順序及性狀與其他藤壺科物種相似。粒線體基因體包含22個轉移RNA基因、2個核糖體RNA基因及13個蛋白質編碼基因——相較之下，人類基因體約有20,000個蛋白質編碼基因。然而，同年稍早一篇基於中國標本的研究發表了相似的結果，但其基因體較大，有 個鹼基對。這兩項研究的目標都是藉由粒線體基因體來更深入地理解三角藤壺的系統發生位置，但得出了不同的結論。南韓的研究分析了28種藤壺的粒線體基因體，將三角藤壺置於與白肋管藤壺（Fistulobalanus albicostatus）及網紋藤壺（Amphibalanus amphitrite）組成的演化支最接近的位置。然而，中國的研究分析了30種藤壺，結論為三角藤壺與溝海綿藤壺（Acasta sulcata）配對。白肋管藤壺與網紋藤壺也被納入該研究，但親緣關係較遠，隔了幾個分支點。同樣地，溝海綿藤壺也被納入南韓的研究，但結果顯示其與三角藤壺的親緣關係更遠。

描述

殼

三角藤壺的底部直徑通常約為 ，呈側面陡峭的錐形，高度可從 長到 。藤壺的殼包含由殼板組成的殼壁，各殼板以縫線相連，環繞形成圓形屏障。在此物種中，殼壁由六塊暗粉紅色殼板構成，其上覆有白色的肋狀脊線及孔洞。每塊殼板由名為壁板（parietes）的中央三角形部分，以及名為翼板（radii）的重疊側邊部分組成；在三角藤壺中，後者（翼板）顏色比壁板淺，呈白色或淡粉紅色。一個扁平且布滿孔洞的鈣質底盤構成殼的底部，並與藤壺附著的地面或物質相連。藤壺殼頂部與外界相通的開口（orifice）相對平滑，呈三角形。此開口可由口蓋（operculum）關閉，口蓋由兩片小殼板組成，分別稱為背板（tergum）和盾板（scutum）；其作用類似藤壺的蓋子。在活的三角藤壺中，通常只能看到盾板，其上因溝與脊線交錯，可有多達六條小凹痕線；而背板則有一個寬闊、不尖銳的距，寬度可達口蓋瓣膜的一半。

蔓足與口器

藤壺的蔓足（cirri）是其濾食附肢，具有兩個稱為肢節（rami）的部分。在三角藤壺中，第一對蔓足的肢節長度不同，其中一支是另一支的兩倍長；第二對蔓足的肢節長度則大致相等。後方的幾對蔓足有四對棘刺。藤壺的口器有四組顎及一個稱為上唇（labrum）的構造。三角藤壺的顎有四個齒；上唇則有三個。

分布

三角藤壺原產於印度洋與太平洋，但現已呈世界性分布。達爾文在其原始描述中稱，此物種「分布廣泛，且在發現地似乎很常見」。他給出的物種分布範圍包括紐西蘭、雪梨、爪哇島、東印度群島、秘魯、加利福尼亞，以及他所稱的「西哥倫比亞」。三角藤壺亦原產於韓國及日本南部周邊海域，但其在日本海北部的出現可能源於人類活動。在波斯灣及鄰近的阿曼灣、印度次大陸周邊，以及非洲東岸亦有三角藤壺的紀錄。然而，所有在大西洋出現的三角藤壺均為引入種，這一觀點過去曾不被採信。

在大西洋的分布

現今，三角藤壺在大西洋的分布範圍從福爾斯灣向西北延伸至南大河州，向北至北卡羅萊納，向東則至亞速群島。此物種在地中海亦數量繁多。三角藤壺的入侵始於1867年的巴西南部，當時在弗洛里亞諾波利斯記錄到一個後來被視為 B. trigonus 同物異名的物種。在隨後的數十年裡，巴西其他地區以及馬德拉、亞速群島、幾內亞和剛果海岸也陸續有三角藤壺的報導。至1877年，據報導抵達鱈魚角的船隻上有 B. trigonus 附著，但直到1960年代，美國東岸其他地區才出現相關紀錄，因此該筆紀錄存疑。三角藤壺在大西洋的擴散持續進行，自1887年起，摩洛哥和西班牙沿岸開始有相關報導。此物種在地中海的首次紀錄出現於1927年。

1992年一篇首次提出 B. trigonus 並非大西洋原生種的論文亦指出，鑑於其作為污損生物的特性，三角藤壺「很可能」是透過人類船運首次被引入大西洋。當時的捕鯨業可能助長了此藤壺在大西洋的擴散。如今，牠在美國東岸的擴散可能正導致近緣種暖藤壺（Balanus calidus）的數量下降。然而，暖藤壺數量的下降可能僅是短期波動。

化石範圍

19世紀一份關於英國皇家海軍挑戰者號航行的報告，初步將一些可追溯至當時所謂第三紀的爪哇化石鑑定為 B. trigonus。此後，雖有報導稱在新生代晚期沉積物中發現 B. trigonus，但這些紀錄的有效性存疑；另有報導（無描述）稱在中新世發現此物種，但可能為誤判；在上新世也有相關報導，但同樣可能基於誤判。B. trigonus 亦曾出現在關於古巴中新世和佛羅里達上新世的未經證實的報告中。牠曾被發現為更新世或可能是全新世的化石。較為具體的是，B. trigonus 在東太平洋沿岸部分地區的化石紀錄中大量存在，其化石可追溯至更新世時期。

棲息地

所有三角藤壺都會附著在貝殼、木頭、岩石及船殼上。牠們也可能附著在活的甲殼動物、珊瑚和海膽上。曾有一隻細身龍蝦（Panulirus gracilis）身上附著了不少於 隻腺介幼蟲和 隻成體。此種藤壺通常被視為船隻和碼頭設施的污損生物。在牠們成為入侵物種的世界部分地區，牠們可能會與其他原生種競爭生存空間。牠們通常是潮下帶物종，生活在水平面以下。牠們常被記錄到深達 水下，並曾有一次在 的紀錄。

繁殖與生長

藤壺成體為固著性，但有可移動的幼蟲階段，首先是無節幼蟲（nauplii），接著是腺介幼蟲（cyprids）；腺介幼蟲不進食，而是附著於基質上並變態為成體。成體全年繁殖，僅一個月大的個體也可能進行繁殖。一隻藤壺每年也可能產下多窩後代。

幼蟲與變態

無節幼蟲的前半部相對寬闊且呈圓形，使其外觀呈「淚滴狀」。無節幼蟲有六個階段，各階段皆有獨特特徵，其體型也隨階段增長。在第一階段，實驗室飼養的標本身長不超過 ，存在些許差異；至第三階段，身長測量為 ，正負 。到了第六階段，無節幼蟲身長測量為 。無節幼蟲有助於鑑別的棘刺、角狀突及小顎；在其發育的最後階段，無節幼蟲有一對複眼及一些腺介幼蟲附肢的原基。隨後的腺介幼蟲亦有複眼。

1990年的一項研究顯示，在攝氏20度的條件下，藤壺從初生無節幼蟲成長至腺介幼蟲階段平均需要十一天。後來的一項研究發現，較高的水溫（攝氏28度）會使無節幼蟲更快變態為腺介幼蟲，時間不到六天。這些腺介幼蟲隨後在中等溫度（攝氏24度）及相對高鹽度（34‰）的條件下，能以更高的成功率附著於聚苯乙烯基質上；但當溫度（攝氏18度）和鹽度（22‰）同時降低時，牠們則完全不附著。當這些條件組合，創造出高溫但低鹽度的環境時，幼蟲雖能快速變態，但隨後附著於基質的腺介幼蟲不到三分之一。

成體發育

在實驗室條件下，半數的藤壺在附著後的3至4週內死亡。隨著年齡增長，藤壺會改變其朝向，這主要受水流影響，其次受光線影響。一般而言，藤壺會將自身朝向與水流垂直。加勒比海和佛羅里達的族群約需 時間才能長到最大尺寸，但紐西蘭的標本體型更大且生長速度快得多——在不到四週的時間內可長到 長。造成這種差異的原因可能是地理變異或測量技術不同。

食性

三角藤壺以浮游生物為食，例如矽藻和橈足類。此種藤壺能夠吸收並將從飲食中攝取的大量金屬（如鋅和鎘）保留在體內。這些金屬在藤壺體內的濃度通常相對較高。

外部連結

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