遺傳搭便車

遺傳搭便車（genetic hitchhiking），亦稱遺傳牽引（genetic draft）或搭便車效應（hitchhiking effect），指的是一個等位基因的頻率發生改變，並非因為其本身受到天擇作用，而是因為它與另一個正在經歷選擇性清除且位於同一條DNA鏈上的基因相鄰。當一個基因經歷選擇性清除時，任何其他與其處於連鎖不平衡的鄰近多態性，其等位基因頻率也傾向於隨之改變。當新出現（因此仍然稀有）的突變具有優勢並在頻率上增加時，便會發生選擇性清除。恰好位於染色體上鄰近的中性甚至微害的等位基因，會隨著這次清除「搭便車」。相對地，因與新出現的有害突變發生連鎖不平衡而對中性基因座產生的效應，則稱為背景選擇。遺傳搭便車和背景選擇都與遺傳漂變一樣，是隨機的演化力。

歷史

「搭便車」一詞由Maynard Smith與John Haigh於1974年創造。隨後，此現象由John H. Gillespie等人進行研究。

結果

當一個多態性與另一個正在經歷選擇性清除的基因座處於連鎖不平衡時，便會發生搭便車效應。與適應性相關的等位基因頻率會增加，在某些情況下甚至會在族群中固定下來。而另一個與非優勢版本連鎖的等位基因頻率則會下降，在某些情況下甚至會滅絕。總體而言，搭便車效應會減少遺傳變異。搭便車的突變（在癌症生物學中稱為乘客突變）本身可能是中性、有利或有害的。

重組可以中斷遺傳搭便車的過程，在搭便車的中性或有害等位基因固定或滅絕前終止此過程。搭便車的多態性與受選擇的基因越接近，發生重組的機會就越小。這導致在選擇性清除附近，越靠近受選擇位點的區域，遺傳變異會減少。這種模式有助於利用族群數據來偵測選擇性清除，從而找出哪些基因在近期受到了強烈的選擇。

遺傳牽引與遺傳漂變

遺傳漂變與遺傳牽引都是隨機的演化過程，也就是說，它們的作用是隨機的，且與目標基因所受的選擇無關。遺傳漂變是因每一代的隨機抽樣導致族群中等位基因頻率的改變。遺傳牽引則是因為某個等位基因恰好與哪些非中性等位基因相關聯的隨機性，所導致的頻率改變。

假設遺傳漂變是作用於一個等位基因的唯一演化力，在許多大小為N的複製理想化族群中，經過一個世代後，若每個族群的起始等位基因頻率為p和q，則這些族群間等位基因頻率新增的變異數（即結果的隨機程度）為 \frac{pq}{2N} 。此方程式顯示，遺傳漂變的效應在很大程度上取決於族群大小，此處定義為理想化族群中的實際個體數量。遺傳牽引會產生與上述方程式相似的行為，但其有效族群大小可能與族群中的實際個體數量無關。反之，有效族群大小可能取決於重組率、有利突變的頻率與強度等因素。因遺傳漂變而在複製族群間增加的變異數是獨立的，而遺傳牽引的則是自相關的，也就是說，如果一個等位基因頻率因遺傳漂變而上升，這並不提供關於下一代的任何資訊；但若它因遺傳牽引而上升，則在下一代更有可能繼續上升而非下降。遺傳牽引產生的等位基因頻譜與遺傳漂變所產生的不同。

應用

性染色體

Y染色體不進行重組，使其特別容易透過搭便車效應固定有害突變。這被提出來解釋為何Y染色體上功能性基因如此之少。

突變器演化

搭便車效應對於較高突變率的演化要受到天擇對可演化性的青睞是必要的。一個假設的突變器M會增加其周圍區域的總體突變率。由於突變率增加，鄰近的A等位基因可能會突變成一個新的、有利的A*等位基因。

帶有此染色體的個體現在將比該物種的其他個體具有選擇優勢，因此A*等位基因將透過正常的天擇過程在族群中擴散。M由於鄰近A*，將會被一併帶入整個族群。這個過程僅在M與其所突變的等位基因非常接近時才有效。較遠的距離會增加重組將M與A*分開的機會，使M獨自留下，並可能伴隨著它所造成的任何有害突變。因此，突變器的演化通常預期主要發生在無性生殖的物種中，因為在這些物種中，重組無法破壞連鎖不平衡。

分子演化中性理論

分子演化中性理論假設，大多數新突變要不是有害的（並被選擇迅速清除），就是中性的，只有極少數是適應性的。它還假設中性等位基因頻率的行為可以用遺傳漂變的數學來描述。因此，遺傳搭便車一直被視為對中性理論的一大挑戰，並解釋了為何全基因組範圍的麥克唐納-克雷特曼檢驗似乎顯示，有很高比例的突變是因與選擇相關的原因而被固定下來。