史蒂芬妮海蛞蝓
史蒂芬伯格海蛞蝓(Berghia stephanieae)是一種海蛞蝓,屬於風鰓海蛞蝓。牠是海洋腹足綱軟體動物,隸屬於風鰓海蛞蝓科(Aeolidiidae)。牠之前的學名為 Aeolidiella stephanieae。
分布
此物種的分布範圍從最北點的北緯 25.7 度至最南點的北緯 25.09 度,以及從最西點的西經 80.44 度至最東點的西經 80.2 度。
牠是北美海水水族貿易中最常見的風鰓海蛞蝓之一,因為牠被用來控制被視為害蟲的鬼手海葵(Aiptasia)。
描述
此物種的體型最大可達 20毫米。
生態習性
這種海蛞蝓生活在深度為 1 至 2 公尺的淺水區。牠以鬼手海葵屬(Aiptasia)的海葵為食。
生命週期
在攝氏 22度的環境下,史蒂芬伯格海蛞蝓的發育期為 60 天。史蒂芬伯格海蛞蝓的個體發育可分為 8 個階段,每個階段都可透過其形態學和行為學上的特徵,以及神經系統和肌肉系統的特定性狀來識別。史蒂芬伯格海蛞蝓的幼體神經系統包括頂器、發育中的中樞神經節,以及與緣膜(用於游泳和收集顆粒食物的結構)、足部和幼體後部內臟部分相關的周邊神經元。
在史蒂芬伯格海蛞蝓中,發育是卵黃營養型的(以卵黃囊為食)。第一對頭部觸手,即嗅角,在變態後不久出現(發育進程的 30%),而第二對口觸手則在變態後階段(幼年期,發育進程的 40%)顯著較晚出現。至今為止,在另外三種裸鰓類動物(Adalaria proxima、Cadlina laevis 和 Melibe leonina)中也觀察到相同的頭部觸手發育模式。史蒂芬伯格海蛞蝓幼體的固著和變態並非由其未來的獵物觸發,因此嗅角很可能在變態後首先發育,以便能夠定位牠們的食物—海葵。
胚胎發生與幼體發育
早期面盤幼蟲期
在早期面盤幼蟲期(發育進程的 5-10%),最早可探測到的結構—幼體殼和具纖毛的緣膜裂片—與幼體的首次運動(繞其前後軸旋轉)同時出現。
面盤幼蟲期
面盤幼蟲期(發育進程的 10-20%):胚胎能將緣膜縮回殼內,眼睛及幼體足(前足)也在此時出現。
晚期面盤幼蟲期與變態
晚期面盤幼蟲期(發育進程的 20-25%):此時出現厴,足部變得更厚更長,胚胎在變態前不久孵化。游泳是透過緣膜纖毛的擺動來完成。
變態期(發育進程的 25-30%):通常在孵化後一天,幼體會固著在底部並縮回幼體殼內。變態過程不超過 48 小時,在此期間動物會脫去其幼體殼。
早期幼年期
早期幼年期(發育進程的 30-40%):變態後不久,早期幼體開始在底部爬行,這也標誌著底棲生活方式的開始。
眼睛位於白色細長動物的身體前端。變態後 24 小時,牠們會在培養皿底部爬行,但尚未進食。與此同時,嗅角原基作為第一對頭部觸手,出現在眼睛前方。在早期幼體全身都可檢測到纖毛。在身體前端和嗅角原基的頂端有觸毛,這是一種複合感覺纖毛。一般來說,變態後 48 小時,史蒂芬伯格海蛞蝓的幼體開始捕食淡鬼手海葵(Aiptasia pallida)的碎片。
幼年期
幼年期(發育進程的 40-60%):此階段出現口觸手原基(第二對頭部觸手)和成對的背鰓。
與前一發育階段相比,體型增加了三分之一。隨著發育的繼續,嗅角和口觸手的長度與厚度以及身體尺寸都會增加。此階段會出現額外的背鰓對,並且首次在其頂端可探測到充滿內容物的刺絲囊。
晚期幼年期
隨著發育的進行,身體會更加細長,並出現更多對的背鰓,前足也會出現一些觸手狀的延伸。
成熟期
在史蒂芬伯格海蛞蝓的成熟階段,其體型介於 0.8–1公分之間,比前一發育階段大十倍,口觸手的長度是嗅角的兩倍。產卵後 60 天(發育進程的 100%)達到性成熟。最初的卵團較小,含有 60 至 80 個胚胎。成熟個體最大可達 5公分,其卵團可含 1000 至 2000 個胚胎。
中樞神經系統與周邊系統
史蒂芬伯格海蛞蝓的神經發生與其他裸鰓類動物相似。史蒂芬伯格海蛞蝓的幼體神經系統包括頂器、發育中的中樞神經節,以及與緣膜、足部和幼體後部相關的周邊神經元。最早含有血清素和 FMRF醯胺的神經元在早期面盤幼蟲期(發育進程的 5-10%)於頂器中被觀察到。稍晚,在面盤幼蟲期(發育進程的 15%),周邊的 FMRF醯胺能細胞出現在幼體後部,並在整個變態過程中持續存在,直至早期幼年期(發育進程的 30%)。在其他腹足綱動物中,從未有文獻記載這些神經元能在變態過程中持續存在。與許多其他腹足綱動物一樣,史蒂芬伯格海蛞蝓的神經節在血清素能和 FMRF醯胺能的表達模式中均由前向後發育,其中腦神經節最先發育,其次是足神經節和後神經節。如同其他已描述的裸鰓類動物,史蒂芬伯格海蛞蝓的中樞神經系統在變態過程中變得更加集中。在新變態的史蒂芬伯格海蛞蝓中,嗅角神經節作為額外的神經結構,與嗅角的開始生長同時出現。
肌發生
史蒂芬伯格海蛞蝓具有幼體收縮肌,同時也存在副幼體收縮肌。與其他裸鰓類動物一樣,史蒂芬伯格海蛞蝓的變態後肌肉解剖結構是從頭新生的(de novo)。然而,無論數量多少,在後鰓類動物中,幼體收縮肌對變態後的殼軸肌的形成沒有貢獻。
水族箱飼養
史蒂芬伯格海蛞蝓被認為是捕食鬼手海葵(Aiptasia sp.)的最佳選擇之一。在海水水族愛好中,鬼手海葵通常被視為害蟲,因為牠們會對周圍的珊瑚造成壓力,有時甚至會螫傷魚類和受歡迎的無脊椎動物。由於史蒂芬伯格海蛞蝓只吃鬼手海葵,當所有海葵被吃光後,這種海蛞蝓會因飢餓而死亡,因此必須考慮到這種情況。在 2005 年史蒂芬伯格海蛞蝓被正式描述之前,水族箱中的該物種曾被稱為「Berghia verrucicornis」。
行為
史蒂芬伯格海蛞蝓表現出一種被稱為「豎立」(bristling)的獨特防禦行為。這種快速而劇烈的反應涉及背鰓的協調運動,背鰓是從動物外套膜突出的有毒附肢。豎立行為分兩個階段發生:
- 首先內收鄰近的背鰓,以螫刺感知到的威脅。
- 接著協調地放射狀伸展剩餘的背鰓,在動物周圍形成一個保護性的、如針插般的屏障。
對去腦標本的研究顯示,雖然豎立行為的第一階段保持不變,但第二階段被較慢、不協調的背鰓運動所取代。這表明豎立行為是刻板的但非反射性的,其中腦神經節在協調完整的防禦反應中扮演著關鍵角色。
基因組測序
裸鰓類特有的結構(如嗅角)和風鰓類特有的結構(如背鰓),使史蒂芬伯格海蛞蝓成為研究新組織遺傳基礎的有趣模型。史蒂芬伯格海蛞蝓(B. stephanieae)的基因組於 2024 年完成測序,並鑑定出數個僅在裸鰓類或風鰓類中發現的分支特有基因。然而,對特定組織的 RNA 測序發現,像嗅角和背鰓這樣的新穎組織,其表達的分支特有基因的數量或比例並未較高。