動物建造的構造物

由非人類動物建造的結構，通常稱為動物建築，在許多物種中都很常見。動物結構的例子包括白蟻丘、蟻丘、胡蜂與蜜蜂的蜂巢、洞穴複合體、河狸壩、鳥類精緻的巢以及蜘蛛的網。

通常，這些結構包含複雜的特徵，如溫度調節、陷阱、誘餌、通風、特殊用途的房間等。它們可能由個體或由不同形態扮演專門角色的社會性動物的複雜社會所創造。這些建構可能源於動物複雜的建造行為，如黑猩猩的夜間巢穴；可能源於與生俱來的神經反應，這在鳥鳴的建構中尤為突出；也可能由荷爾蒙釋放觸發，如家豬的情況；或是由簡單的本能反應和互動產生的湧現特性，如白蟻所展示的；或是這些因素的組合。建造這些結構的過程可能涉及學習和溝通，在某些情況下，甚至涉及美學。動物在建造結構時也可能使用工具。 建造行為在許多非人類的哺乳動物、鳥類、昆蟲和蛛形綱動物中很常見。在少數魚類、爬行動物、兩棲動物、軟體動物、尾索動物、甲殼動物、環節動物以及其他一些節肢動物中也能看到。而在所有其他動物門中，這種行為幾乎不存在。

功能

動物創造結構主要有三個原因：

• 創建受保護的棲息地，即家園。
• 捕捉獵物和覓食，即陷阱。
• 物種成員之間的溝通（種內溝通），即展示。

動物建造棲息地主要是為了抵禦極端溫度和掠食。建構的結構會帶來需要解決的物理問題，例如濕度控制或通風，這增加了結構的複雜性。隨著時間的推移，透過演化，動物會利用庇護所進行其他活動，如繁殖、儲存食物等。

受保護的棲息地

掠食者會被動物建造的結構所吸引，目標可能是獵物本身、其後代，或是儲藏的食物。動物建造的結構可以透過避免被發現（例如偽裝和隱蔽）、在掠食者找到藏身處或獵物後防止其入侵，或兩者結合的方式來提供保護，以抵禦掠食者。作為最後的手段，結構可以提供逃生的途徑。

在動物為防止掠食而創造的結構中，中華馬蜂（Polistes chinensis antennalis）的巢是其中之一。這些蜂巢包含「防禦性結構」，即建造在巢上或巢內的構造，以防止掠食。新巢在春天由年輕的蜂后建造，因為此時工蜂尚未孵化。當這些工蜂在巢中成長時，它們容易受到掠食者的攻擊，掠食者可能會撕開巢穴吃掉幼蟲。蜂后防止這種情況的一種方法是用紙漿覆蓋正在發育的蛹，這起到了加固作用，使掠食者更難破開蛹。這種紙漿是植物物質和蜂后口中液體的混合物。雖然使用紙漿有其成本，例如需要時間和精力收集材料，並可能阻礙工蜂從繭中羽化，但它確實降低了被掠食的風險。研究發現，在掠食率較高的地區，巢中繭上的紙漿比低掠食地區的巢要多。

動物使用隱蔽或偽裝、藏匿和擬態等技術來避免被發現。某些鳥類會使用從自然界覓得的材料來偽裝牠們的巢，以防止後代被獵殺。藍灰蚋鶲（Polioptila caerulea）和長尾山雀（Aegithalos caudatus）會使用蜘蛛網、絲和地衣等材料，而其他物種如大冠蠅霸鶲（Myiarchus crinitus）和橫斑梅花雀（Estrilda astrild）則會使用動物糞便和蛇皮來偽裝牠們的巢。隱蔽是透過將結構與其背景融為一體來實現的。鳥類使用地衣碎片作為巢的外層，如綬帶鳥（Terpsiphone paradisei）的案例，一些學者認為這是透過「樹枝匹配」實現的隱蔽，而英國動物行為學家 M. Hansell 則認為這是一種分裂性偽裝，地衣碎片被認為像透過樹葉縫隙看到的小光斑，如同無關緊要的不實物體，不足以引起掠食者的興趣。

依賴隱蔽來藏身的地面築巢鳥類，其巢由與背景融合的當地材料製成，鳥蛋和幼鳥也具有隱蔽色；而不使用隱蔽來隱藏巢穴的鳥類，其蛋或幼鳥可能不具隱蔽色。

在一個明顯的偽裝案例中，紅臉針尾雀（Cranioleuca erythrops）將草屑和其他材料鬆散地懸掛在巢室的上方和下方，以打破巢的形狀，使其看起來像沒有任何潛在結構的隨機碎片。

溫度調節

無論是內溫動物還是外溫動物，極端的溫度都會對其造成傷害。對內溫動物而言，建造庇護所，加上行為模式，可以減少溫度調節的數量和能量成本，如北極地松鼠的案例。

對外溫動物而言，調節溫度，加上吸收、捕捉或散發能量的建築改造，可以最大化發育速率，如小舟蛾（Eriogaster lanestris）的群居絲巢。動物的主要能量來源是太陽和自身的新陳代謝。動物庇護所內的熱動態受到建築材料的影響，這些材料可以作為屏障、吸熱體或散熱體。昆蟲的繭就是一個很好的例子。

一個有趣的例子是覆蓋在東方胡蜂（Vespa orientalis）蛹室上的絲蓋。首先，絲將蛹與室外的空氣隔絕；其次，它充當恆溫調節器。憑藉其熱電特性，絲將白天多餘的熱量以電荷的形式儲存起來，當溫度下降時，它以電流的形式釋放能量，從而產生熱量。蛹室中多餘水分的蒸發有助於降溫。當環境溫度下降時，絲會吸收濕氣，並透過將水分散佈到繭的各個部分來恢復濕度。

內部的建築裝置，例如牆壁，可以阻擋對流，或者建造氣流系統可以冷卻巢穴或棲息地。

建造陷阱

建造陷阱是捕捉獵物的一種方法，而非主動狩獵。誘捕獵物的動物會建造一個陷阱，然後在附近等待，直到有生物被捕獲。這在結網蜘蛛中可以觀察到，牠們會編織精緻的黏性蜘蛛絲網來纏住獵物。當獵物稀少時，蜘蛛會增大網的尺寸，並可以在網上添加額外的裝飾物以吸引更多獵物。陷阱可以讓生物捕捉到更大的獵物，提供免受掠食者侵害的保護，或作為交配的場所，如蜘蛛所示。另一種建造陷阱的方法被蟻獅（Myrmeleon crudelis）的幼蟲使用。這些幼蟲捕食小型節肢動物，如螞蟻。幼蟲在細顆粒的土壤中挖掘沙坑來捕捉獵物，獵物掉入坑中通常無法爬出。蟻獅會根據獵物的可得性來改變這些沙坑。在獵物較少的地區，蟻獅會挖更寬的坑以增加捕捉到昆蟲的機會。如果獵物能夠爬出坑，蟻獅會增加坑的深度。

展示

動物的結構可以作為與其他生物溝通的方式。動物可能會建造結構來吸引配偶，如某些雄性招潮蟹。這些螃蟹會用沙和泥土建造「柱子」或「罩子」來吸引附近雌性的注意。紫園丁鳥（Ptilonorhynchus violaceus）也會創造展示結構來吸引配偶。在繁殖季節，雄性園丁鳥會收集樹枝和色彩鮮豔的物體來建造稱為「求偶亭」的結構，以吸引雌性的注意。顏色更鮮豔、建造得更好的求偶亭對雌性園丁鳥更具吸引力，因為求偶亭的品質反映了雄鳥的品質。

運輸

行軍蟻（Eciton hamatum）會形成「活橋」以協助運輸。行軍蟻群落每天可能會為了尋找食物而遷移地點。這些橋樑提供了越過障礙的通道，並使螞蟻能夠以更快的速度尋找食物。這些橋樑是當螞蟻將牠們的身體連接在一起時建造的，其大小和形狀可以根據螞蟻面臨的情況而變化。在形成這些橋樑時，螞蟻被固定在自己的位置上，無法移動。當不再需要時，這些橋樑就會被拆散。

建築材料

動物在建造結構時使用的材料不僅需要適合所要建造的結構類型，還必須是動物能夠操作的。這些材料可能是機質的，也可能是礦物質。它們也可以分為「收集的材料」和「自身分泌的材料」。

收集的材料

一些動物會收集具有可塑性的材料，用於建造和塑造巢穴。這些材料包括無刺蜂收集的樹脂、燕子收集的泥土和蜂鳥收集的絲。

自然界中的一些材料對相關動物來說是現成的「建材」，例如某些鳥類的羽毛和葉柄，以及蒼頭燕雀使用的動物毛髮。其他材料則需要「加工」。石蛾幼蟲使用石塊，也會從綠葉上切下部分用於建造。石塊是根據其大小和形狀從大量選擇中挑選出來的。至於葉片，它們被切割並塑造成所需的大小。同樣地，蓑蛾會切割和塑造荊棘或細枝來形成牠們的囊。一些泥蜂會收集泥土並與水混合，以建造獨立的泥巢。馬蜂的蜂后用牠們通過顎刮取木材並與唾液混合製備的紙漿來築巢，這是一個收集、加工和混合原材料的案例。

一個動物建造者可能會收集多種材料，並以複雜的方式使用它們來形成有用的棲息地。長尾山雀（Aegithalos caudatus）的巢由四種材料構成——地衣、羽毛、蜘蛛卵繭和苔蘚，一個典型的巢總共使用超過6000件材料。巢是一個柔軟的囊，頂部有一個小的圓形入口，低懸在荊豆或黑莓叢中。巢的結構穩定性由苔蘚和蜘蛛絲的網格提供。苔蘚的微小葉片充當鉤子，蜘蛛卵繭的絲提供環；從而形成一種天然的魔鬼氈。長尾山雀在巢外鋪上數百片淡色的地衣——這提供了偽裝。在巢內，牠用超過2000根羽毛來襯裡，以保持巢的溫暖。

關於長尾山雀築巢，曾有這樣的描述：

動物性材料

鳥類是收集動物性建築材料的動物群體中的大多數。牠們收集動物毛皮和其他鳥類的羽毛來襯墊牠們的巢。幾乎所有雀形目鳥類科中的56%都有物種利用蜘蛛絲。大多數鳥類像前面討論的長尾山雀一樣使用蜘蛛絲；然而，亞洲熱帶森林的小捕蛛鳥（Arachnothera longirostra）使用蜘蛛絲的方式不同。牠用植物條帶建造一個巢，並用蜘蛛絲以大約150個左右的「拉釘」將其懸掛在一片大葉子下面。

植物性材料

開花植物提供了多種資源——細枝、葉子、葉柄、根、花和種子。基生植物，如地衣、苔蘚和蕨類，也用於動物建造的結構中。禾本科和棕櫚科植物的葉子因為細長且平行脈，非常常用於建築。這些材料與棕櫚纖維和木賊蕨一起用於建造懸掛的籃子。木質細枝構成了大型鳥巢中使用材料的絕大部分。植物和樹木不僅提供資源，也提供地點。樹枝以懸臂樑的形式提供支撐，而葉子和綠色嫩枝則提供靈活而堅固的支撐。

由植物材料形成的結構包括河狸壩，它是由覓食來的樹枝和木棍建造的。水壩是在流動水源上建造的一堵木棍牆，迫使水在一個區域聚集並停止流動。河狸會在岩石和其他碎片減緩水流的區域開始建壩。然後，河狸會形成一個橫跨水源的小木棍平台。隨著時間的推移，會添加更多的木棍和樹枝來加高水壩。位於水壩中心的結構，稱為巢穴，是河狸的家，保護牠們免受掠食者的侵害。河狸壩建造的主要原因是為了用深水包圍巢穴，以保護河狸免受陸地掠食者的攻擊。巢穴的入口在水下，以防止熊和狼等掠食者進入，而巢穴頂部的木棍沒有被緊密堆疊，這使得空氣可以進入結構。

泥土與石頭

泥土被多個科的少數物種使用，包括胡蜂和鳥類。泥土在濕潤時具有可塑性，在乾燥後提供抗壓強度。在鳥類中，5%的鳥類在巢中使用泥土和石頭來增加韌性和抗壓強度。某些螃蟹物種的雄性會用泥土建造結構以吸引配偶並躲避掠食者。Uca musica，也稱為招潮蟹，會用沙建造短而寬的「罩子」。另一種螃蟹，Uca beebei，則會用泥土建造高而細的柱子。這些結構能吸引雌蟹到雄蟹的洞穴，並在掠食者靠近時為雄雌蟹提供藏身之處。河狸通常會用泥土密封牠們的水壩和巢穴以提供額外支撐。

自身分泌的材料

大多數自身分泌的材料由昆蟲產生，選擇作用於這種產生自身分泌材料的特性，並增加了動物的適應度。在某些情況下，自身分泌的材料被直接應用，如無篩板蜘蛛吐出的無篩板絲，用於形成黏性陷阱捕捉獵物；或者它可能被加工，如馬蜂用於造紙的唾液分泌物，透過直接與木漿混合。自身分泌的材料在某些情況下可能會被加工。在有篩板蜘蛛中，蜘蛛產生的絲在篩板中被再加工，形成用於捕獲獵物的細黏絲。在金花蟲科（葉甲）中，一些亞科的幼蟲會保留其糞便作為盾牌或身體盔甲，可能具有溫度調節、攻擊性或防禦性功能。在其他情況下，蜜蜂身體上產生的鱗蠟被收集並與唾液混合，形成蜂蠟，即建築材料。並非所有自身分泌的材料都是專門為此目的而演化出來的。例如，鳥類的羽毛被用作襯墊和絕緣，一個典型的例子是雌性絨鴨（Somateria mollissima），牠會產生絨羽來襯墊牠的巢。

繭是另一種為保護生物免受掠食而形成的結構。為了從幼蟲轉變為蝴蝶或蛾，毛蟲必須經歷身體的劇烈變化。這些變化需要大量的能量，並在很長一段時間內發生，使得毛蟲非常容易受到掠食。為了克服這一點，毛蟲會產生絲來形成一個繭或蛹，這是一個毛蟲在化蛹期間居住的結構，以降低其被掠食的風險。某些毛蟲物種，如蠶（Bombyx mori），能夠在一個繭被破壞的情況下吐出多個繭。其他毛蟲甚至會為牠們的蛹建造防禦性結構。Aethria carnicauda毛蟲利用覆蓋其身體的毛髮作為對抗掠食者的防禦機制。當到了結繭的時候，毛蟲會從自己身上扯下毛髮，並將它們放置在化蛹地點周圍。這創造了一系列防禦牆，以保護脆弱的毛蟲在繭中居住時的安全。

演化後果

最近，一些研究人員認為，動物建造的結構會影響建造者的演化，這種現象被稱為生態棲位構建。

參見

• 非人類動物的工具使用
• 靈長類的築巢行為