文塔斯石螈

文塔鯊（屬名中的 Venta 指的是文塔河，即發現文塔鯊的凱特萊利組所在地）是一種已滅絕的基幹四足動物，生活於泥盆紀晚期法門階晚期，約 3.722 億至 3.589 億年前。該屬目前僅知一個物種，即庫爾蘭文塔鯊（*Ventastega curonica*），其化石於 1933 年被發現，但被誤認為是一種名為文氏多褶齒魚（*Polyplocodus wenjukovi*）的魚類，直到 1996 年才被正式描述。種加詞「Curonica」指的是庫洛尼亞（Curonia），即拉脫維亞西部地區庫爾澤梅（Kurzeme）的拉丁語名稱。庫爾蘭文塔鯊發現於拉脫維亞的兩處地點，是拉脫維亞首次描述的基幹四足動物，也是其被描述時已知的第四種泥盆紀四足形動物。根據已發現的顱骨與顱後骨骼元件（見下文）的形態學，文塔鯊比包括棘石鯊（*Acanthostega*）和魚石鯊（*Ichthyostega*）在內的其他泥盆紀四足形動物更為原始，有助於進一步理解魚類到四足動物的演化過渡。

發現

瓦爾特·格羅斯（Walter Gross）是第一位採集到部分文塔鯊遺骸的人。1933 年，他在一次採集行程中，於拉脫維亞法門階晚期的一個名為凱特萊利的地層地點，採集到了一些牙齒和鱗片。格羅斯將所有遺骸歸屬於一種名為文氏多褶齒魚的骨鱗魚，後來在 1944 年，當同一地點採集到一塊下頜骨時，他將其中一些碎片重新歸屬於一個名為拜氏潘氏魚（*Panderichthys bystrowi*）的物種。研究人員佩爾·阿爾伯格（Per Erik Ahlberg）、與奧列格·列別傑夫（Oleg Lebedev）在該地點以及同一地層的另一地點帕瓦里（Pavāri）採集了更多遺骸。這次採集後，他們意識到先前採集的遺骸被錯誤歸屬，實際上屬於一種新發現的四足動物，並在 1996 年發表的一篇論文中對其進行了命名與描述。在接下來的幾年裡，在凱特萊利和帕瓦里兩地又發現了更多庫爾蘭文塔鯊的遺骸碎片，所有標本現均藏於拉脫維亞自然歷史博物館。

描述

顱骨元件

下頜

文塔鯊的正模標本（LDM 81/521）是一個來自帕瓦里地區的右下頜支，由佩爾·阿爾伯格、埃爾文斯·盧克塞維奇（Ervīns Lukševičs）和奧列格·列別傑夫描述。其下頜支總長度估計超過 200 毫米。這一點，結合文塔鯊其他的顱骨與顱後骨骼元件，使研究人員預測其體型大於魚石鯊。下頜骨在第一冠狀骨獠牙的前方最寬。齒骨長而淺，與冠狀骨系列之間為對接接觸，顯示齒骨與下頜的連接較為鬆散。與棘石鯊和圖拉螈（*Tulerpeton*）等一些四足動物相似，齒骨的側面背側飾有紋路，僅腹側邊緣為光滑區段。另一件下頜標本（LDM 81/552）是唯一已知的完整文塔鯊齒骨，顯示文塔鯊下頜每側有 89 顆邊緣齒，大小幾乎一致，但越往遠端高度越小。文塔鯊的每根齒骨上還有一對獠牙，位於兩根齒骨在下頜最前端交會處附近，與潘氏魚（*Panderichthyes*）和魚石鯊相似。在前冠狀骨和間冠狀骨上，文塔鯊在邊緣齒列內有成對的獠牙。在下頜上，文塔鯊有一條上隅骨凹坑線，這在大多數肉鰭魚類中存在，但在任何其他四足動物中則未知。文塔鯊的一個原始特徵是擁有完全封閉的下頜感覺管，僅透過單排孔洞與外界相通，此特徵僅與魚類和魚石鯊共享。

皮質顱骨

在帕瓦里地區已鑑定出屬於文塔鯊的上頜骨、前上頜骨、顎骨、犁骨以及大型顱骨碎片。上頜骨長而低，與某些魚類不同，上頜骨的後三分之一是該骨骼最低的部分。上頜骨上的牙齒大小約略相等，但後部的牙齒尺寸變小。文塔鯊存在冠狀骨獠牙，這是一個原始特徵，在魚石鯊、棘石鯊及可能在圖拉螈中已消失，顯示文塔鯊在系統發育上比其他四足動物更為基群。內鼻孔的後外側緣有一片光滑區域，證明上頜骨與前上頜骨之間為鬆散的韌帶連接。前上頜骨本身在形態上與棘石鯊、魚石鯊和圖拉螈的前上頜骨相似。前上頜骨的最大彎曲區域約在骨骼中點，這表明文塔鯊擁有一個寬闊的鏟形吻部。每塊前上頜骨有十七顆牙齒，從吻端到最大彎曲區域，牙齒尺寸逐漸增大。一塊由顴骨、部分淚骨、方顴骨、鱗骨和前鰓蓋骨組成的文塔鯊頰板部分在垂直面上呈凸形，表明文塔鯊的顱骨高度較低。此標本與其他數個部分顱骨碎片中的前鰓蓋骨是一個原始的四足動物特徵，此外僅見於魚石鯊、棘石鯊與粗首螈（*Crassigyrinus*）。文塔鯊的頭部側線形態介於中間，僅部分封閉，處於魚類和魚石鯊中完全封閉的原始狀態，與離椎目和其他更衍化的四足動物中完全開放的狀態之間。文塔鯊翼狀骨的腹面覆蓋著小齒，這是除魚石鯊外所有早期四足動物共有的特徵。文塔鯊有一個大的呼吸孔凹口，比任何已知的泥盆紀四足動物都大。泥盆紀四足動物呼吸孔凹口尺寸的增大，被推測為表明其對空氣呼吸的依賴性增加。

腦顱

已發現一個保存完好的三維文塔鯊腦顱，其與棘石鯊的腦顱非常相似，但文塔鯊在前耳骨前表面有一個獨特的大型雙葉神經孔，以及一個緊鄰基翼突背側的眶-顳區。兩個Category群之間的共同特徵包括前耳骨區域的形狀及其相對於腹側顱裂和前庭窗的位置，以及基翼突和側面開放的顳後窩。

顱後骨骼元件

鎖骨具有寬闊的腹側板和狹窄的骨幹，這是早期四足動物的特徵；其骨幹還具有厚的前層板和薄的後層板，兩者匯入側桿表面。在髂骨板上，距離骨板近端約三分之一處有一個明顯的彎折，骨板的遠端部分向背側和內側彎曲。間鎖骨約比鎖骨小 25%，形狀與格里爾螈（*Greererpeton*）的間鎖骨相似，顯示其可能也呈菱形或風箏形。鎖骨本身與其他早期四足動物鎖骨的形態相似，具有逐漸變細的鎖骨幹和 P 形橫截面，但其沿前緣有一條獨特且明顯的無紋飾帶。

在魚類–四足動物演化過渡中的角色

文塔鯊有助於進一步研究魚類-四足動物的演化過渡，即泥盆紀時期帶有趾的四足動物從有鰭的魚類祖先演化而來的事件。對四足動物性狀變化速率的研究顯示，泥盆紀時期性狀變化率很高，這導致了相互矛盾的假說：一說認為四足動物在泥盆紀僅發生了少數幾次重大變化，另一說則認為其形態發生了許多微小但快速的改變。文塔鯊的腦顱混合了魚類和四足動物的特徵，表明在魚類-四足動物過渡期間，腦顱的變化是透過一系列許多微小的變化，而非一次大的改變發生的。文塔鯊的顱骨形態有助於支持以下假說：顱頂骨骼模式比例的變化也是逐漸發生的，隨著時間推移，吻部伸長，眼睛變大並向背側移動。

由於法門階時期水生生態系統的缺氧條件（見下文「古環境」），像文塔鯊這樣的早期四足動物，若能開發陸地環境，將會具有顯著的適應優勢。

運動方式

目前尚未發現文塔鯊的肢骨遺骸來告知研究人員其運動方式，但由於其整體形態與帶有趾的有肢四足動物棘石鯊相似，古生物學家得以推斷出一些關於其肢體和運動的基本資訊。雖然尚未發現文塔鯊的化石足跡道，但從親緣關係密切的魚石鯊、棘石鯊以及其他早期四足動物的泥盆紀晚期足跡道發現，包括文塔鯊在內的早期四足動物最穩定的步態是側序步行。這些足跡道模式，包括四足動物拖行尾巴和腹部於地面上的痕跡， sowohl 陸上亦有水下，表明陸地運動的起源在於四足動物，而非其魚類祖先。文塔鯊很可能具有水下運動能力，這一點可從其與棘石鯊的密切關係推斷，研究人員曾推測棘石鯊是在水下移動的。

古環境

古地理學家估計，在法門階時期，全球平均溫度約為 19.5 °C。法門階時期大氣中的二氧化碳濃度約為 0.3%，高於現今水平；而氧氣濃度則低於現今水平，僅佔大氣的 16%。在泥盆紀中晚期，植物正經歷快速的多樣化，並開始佔據廣大陸地，而非僅限於沿海邊緣，這創造了新的陸地棲息地，包括最早的森林。這些新興多樣化植物的分解會增加周圍水體中的營養物濃度，造成藻類大量生長，進而導致水體優養化和缺氧。文塔鯊和其他早期四足動物能夠吞嚥空氣，這使牠們能夠探索其被發現的缺氧河流和湖泊的岸邊，從而獲得顯著的適應優勢。

基幹與冠群四足動物在淡水環境以及鹽度各異的河口與潟湖環境中均有發現。然而，凱特萊利組的沉積學特徵，包括與粉砂岩和黏土互層的沙層，表明文塔鯊沉積於鹽水中的近岸低潮環境。

地理與地層範圍

凱特萊利組或凱特萊利露頭（）位於拉脫維亞西南部和立陶宛西北部。佩爾·阿爾伯格、埃爾文斯·盧克塞維奇和奧列格·列別傑夫不僅從原始材料發現地凱特萊利地點採集了文塔鯊材料，也從凱特萊利組的另一地點帕瓦里（）採集了材料。凱特萊利地點位於前凱特萊利村莊附近的文塔河畔，而帕瓦里地點則位於前帕瓦里村莊對岸的切切雷河（Ciecere river）畔。該地層本身由沙、砂岩、黏土和白雲質泥灰岩組成，在立陶宛厚 45 米，在拉脫維亞厚 41-56 米。此地層由三個段組成：最下層的尼格蘭德段（Nīgrange member），有厚層的黏土質碳酸鹽沉積；中層的帕瓦里段（Pavāri member），由富含石英、長石和雲母的沙與砂岩組成；以及上層的瓦爾卡利段（Varkaļi member），由富含雲母的細粒長石-石英砂與砂岩構成。帕瓦里段有一條淺層侵蝕河道，其中填滿了分選良好的沙，表明泥盆紀時有一條從東北偏北流向西南偏南的溪流在此河道中流動，這也是整個凱特萊利組的特徵流向。沙粒填滿了侵蝕河道，隨後由緩慢平靜的潮間帶溪流沉積了分選不良的粉砂和黏土。

參見

棘石鯊
魚石鯊
泥盆紀
拉脫維亞
肉鰭魚類
四足形動物
四足動物

參考文獻

外部連結

Category:四足形類 Category:史前肉鰭魚屬 Category:泥盆紀晚期肉鰭魚 Category:歐洲泥盆紀肉鰭魚 Category:過渡化石 Category:1994年描述的化石Category群 Category:拉脫維亞化石 Category:法門階屬