瑪瑙擬烏賊

瑪瑙爪魷（Gonatus onyx）屬於軟體動物門頭足綱。牠也被稱為爪臂鉤魷或黑眼魷。這些名稱源於其特有的黑色眼睛，以及兩隻末端帶有爪鉤、且長度略長於其他腕足的觸腕。牠是爪魷科的一種魷魚，最常見於北太平洋，分佈範圍從日本延伸至加州。牠們是加州沿岸最豐富的頭足類之一，多棲息於較深水域，白天可能會為了覓食而上浮。

已知瑪瑙爪魷的胴長可達。瑪瑙爪魷的體型因地區而異，較大的個體通常分佈在較溫暖的地區。

模式標本採集於加州沿岸，並存放在聖塔芭芭拉自然史博物館。

分佈與棲地

瑪瑙爪魷是北太平洋一種非常常見的頭足類，分佈範圍從加州沿岸至日本東岸，北至白令海。牠們是加州沿岸最豐富的頭足類之一，分佈於北緯30度至43度之間。在這些地區，牠們通常被發現於海盆、陸棚及陸棚坡上，豐度變化不大。

成體與幼體棲息於不同區域，較為獨居的成體偏好深水，而群體狩獵的幼體則喜歡淺層沿岸水域。在爪魷科中，牠們是廣泛區域內季節性變化最小的物種之一。其深度分佈呈雙峰模式，並遵循特定的晝夜節律。白天牠們傾向待在較深水域，成體被發現於，平均深度約為。較年輕的個體白天被發現於，平均深度約為。夜間，成體與幼體皆會從深水區上浮。夜間成體的活動深度範圍為，絕大多數被發現於左右。幼體的活動範圍較小，為，分佈更為均勻，多數被發現於。產卵時，雌性瑪瑙爪魷會潛至更深的水域。曾有觀察記錄到牠們在之間用腕足抱著卵團，其中一隻雌性在蒙特利峽谷深處孵育卵團。

解剖學與形態學

瑪瑙爪魷是體型相對較小的魷魚，平均胴長約為，部分生活在溫暖水域的個體可達。此物種在胴長上表現出兩性異形，雌性成熟較快，體型比雄性大幾公分。外套膜佔其身體長度的絕大部分，腕足平均約佔另外的。牠頭部兩側有標誌性的黑眼睛，這些高度發達的感覺器官有助於在漆黑的環境中狩獵。腕足共有五對，其中一對末端有一個大的主鉤和多排吸盤；另外四對通常較短，沒有這種觸腕鉤，但仍佈滿多排吸盤。帶爪的腕足被認為用於狩獵，以便更好地捕捉和處理獵物。由於觸腕穗非常脆弱且容易受損，部分個體難以辨識。外套膜的鰭比爪魷科其他成員小，尾部也較不尖細。與大多數魷魚一樣，瑪瑙爪魷利用從漏斗管噴出的水產生推進力，並結合鰭的運動來移動。觀察發現，瑪瑙爪魷幼體會以噴墨作為防禦機制和推進力，而成體則很少噴墨，傾向使用更快的推進力。成熟個體擁有色素細胞，這是一種位於皮膚下方的特化小器官，用於改變顏色以隱藏反光的內部器官。如同所有頭足類，牠們擁有喙；與其他物種相比，其喙相對較小。喙的上部尖銳且彎曲度較小，下部則較彎、較鈍且較短。這種特化的喙使魷魚更容易攻擊比自身體型更大的獵物。

繁殖與產後卵護理

與大多數頭足類一樣，瑪瑙爪魷是卵生動物，意即牠們在體外產卵。雌性在四月至七月間產卵，並孵育約六至九個月，直到孵化幼體準備在超過的深度破卵而出。這段漫長的卵發育與培育時間可能是一種演化適應，有助於孵化出高度發達的準幼體。這些幼體有能力進行大範圍的垂直遷徙，前往營養豐富的淺水區。在整個懷卵期間，雌性依靠消化腺中儲存的脂質維生。與大多數魷魚一樣，此物種被認為是單次繁殖動物，意即一生只繁殖一次便會死亡。

為了使雌性卵子受精，雄性魷魚會用特化的腕足將被稱為精莢的精子包傳遞到雌性靠近口部的納精囊（一種特化的內部輸卵管）。值得注意的是，雌性瑪瑙爪魷表現出一種獨特的行為：牠們用帶鉤的腕足懷抱卵團。這是在受精後失去觸腕的一種應對行為，因為牠們在抱卵期間無法進食。產下卵團後，雌性會遷徙至深水區，這是一種躲避潛在掠食者的策略。卵被包裹在黑色果凍狀物質中，位於由一層薄膜連接的獨立腔室內。每顆卵呈橢圓形，長度介於2.0毫米至3.0毫米，寬度介於1.8毫米至2.1毫米。一個卵團可包含2,000至5,000隻孵化幼體，數量驚人。

早期生活與行為

孵化幼體的生理結構與成熟個體截然不同。採集到的孵化標本體型中等偏大，總長為5.0毫米。這些孵化幼體的胴長介於3.2毫米至3.5毫米，寬度為胴長的50-60%。腕足與觸腕差異很大，有4對腕足，長度約為胴長的18-20%。第1和第2對腕足有吸盤和吸盤芽，第3和第4對則沒有吸盤。有一對觸腕，其比例上大於腕足，平均長度約為胴長的40%，兩者皆有大量吸盤芽，中央的鉤尚未可見。孵化幼體可通過其特有的色素細胞圖案來辨識：觸腕反口面有5-6個單行排列的色素細胞，背側外套膜鰭基部有一對，中背側外套膜孵化腺前端有一對，以及外套膜側面有2-3對。孵化幼體以跳沉式游泳方式移動。孵化幼體約在3個月內成熟為幼體，此期間牠們是活躍的群游掠食者，腕足與觸腕上的鉤會在此時發育。幼體傾向群游，因為在未完全發育時，牠們較少攻擊同類。牠們體型仍然相對較小，平均背側胴長為。幼體會迅速累積脂質為繁殖做準備，然而其群游的確切原因尚不清楚。

成體生活與行為

約3個月以上的個體會移至更深的水域，並改變其整個生活方式。成年瑪瑙爪魷是獨自狩獵的掠食者。夜間牠們會進行長距離的垂直遷徙，移向水面以捕食同樣進行遷徙的其他生物。已知此物種的成體有同類相食的行為，一些研究指出，其獵物中高達42%為同類。這種同類相食的行為可能是其獨居行為的原因之一。同類相食的演化可能是一種限制繁殖競爭的方式，或是在深水中食物資源稀少下的結果。這解釋了為何在魷魚覓食競爭密度較高的地方，同類相食的現象更可能發生。同類相食的掠食者與獵物往往是年齡和體型相近的個體。瑪瑙爪魷也捕食與自身體型相近的魚類，主要為白氏燈籠魚（Stenobrachius leucopsarus）。幼體的食性很大程度上仍是未知，部分研究發現牠們主要以甲殼類為食，成熟後轉為捕食游泳生物。

成體與幼體的行為差異源於其生活在不同深度，導致水體的光線穿透度不同。成體呈不透明的橘色和白色，而幼體則是透明的。在逃離潛在掠食者時，成體會在這兩種顏色間變換作為防禦機制。個體也被觀察到會使用墨汁進行形狀擬態。牠們會釋放出長繩狀的墨汁，讓掠食者誤以為是另一種動物，從而得以策劃逃脫。成體不會表現出幼體那樣快速的防禦行為，因為在深水中牠們面臨的捕食壓力較小，且快速防禦需要消耗更多能量，而能量在深海是有限的資源。

外部連結

• 生命之樹網路計畫：瑪瑙爪魷
• [1]

瑪瑙 Category：1972年描述的頭足綱物種