沼澤班克木

Banksia robur，俗稱沼澤山龍眼（swamp banksia），是山龍眼科（Proteaceae）中的一種開花植物。它生長於從昆士蘭北部的庫克敦（Cooktown）到新南威爾斯南岸的伊拉瓦拉（Illawarra）地區的沿海沙地或泥炭沙地中。它經常出現在季節性淹水的區域。此植物為多莖灌木，可長至高，擁有大型、堅韌的革質綠色葉片，葉緣呈鋸齒狀，葉長可達，寬可達。新生的部分色彩鮮豔，呈紅色、栗色或棕色，並覆蓋著一層濃密的棕色氈狀茸毛。

在其近親B. oblongifolia（蕨葉山龍眼）和本種共同出現的地區（例如伊拉瓦拉的布利（Bulli）附近），有時可以發現它們的雜交種，其特徵介於兩種之間。

儘管此植物是1770年約瑟夫·班克斯（Joseph Banks）在植物灣（Botany Bay）周圍採集的原始山龍眼之一，但直到1800年才由安東尼歐·荷西·卡瓦尼列斯（Antonio José Cavanilles）根據路易斯·菍（Luis Née）在1793年的模式採集進行了正式描述。

描述

Banksia robur是一種擴展型灌木，可達高，不過在卡倫德拉（Caloundra）附近的伍魯伊州立森林（Wooroi State Forest）曾記錄到高達的較大單莖標本。其灰棕色的莖幹厚，樹皮光滑。新的小枝上密佈著鏽色的茸毛，可持續1-2年；新生長部分的頂端有毛茸茸的先出葉。葉片沿莖互生，長度為，寬度為，形狀為矩圓形至倒卵形（蛋形）或橢圓形。

來自不同地區的植株似乎在不同時間開花，有些在春夏季，有些則主要在秋季。大型的花序穗高達，寬達，花蕾期呈帶有粉紅色花柱的金屬綠色，之後變為奶油黃色，並在盛開期褪為金棕色。老花會變成灰色並留在老毬果上，遮蔽了小小的蓇葖果。這些蓇葖果初生時為紅色且有毛，之後會褪色。此植物具有木質塊莖，能在火災後從地面再生。

分類學

B. robur的首次植物學採集是由約瑟夫·班克斯爵士（Sir Joseph Banks）和丹尼爾·索蘭德博士（Dr Daniel Solander）完成的，他們是詹姆斯·庫克中尉（後來的船長）首次太平洋航行中奮進號（Endeavour）上的博物學家。庫克於1770年4月29日首次踏上澳洲土地，地點後來被他命名為植物灣（Botany Bay），以紀念「班克斯先生和索蘭德博士在此地發現的大量植物」。在接下來的七週裡，班克斯和索蘭德採集了數千份植物標本，其中包括一個新屬的第一批標本，該屬後來為了紀念班克斯而被命名為Banksia（山龍眼屬）。

據說，在奮進號航行期間採集的每一份標本都由班克斯的植物插畫家雪梨·帕金森（Sydney Parkinson）繪製了草圖，但現存並無B. robur的此類畫作。1771年7月，奮進號返回英國後，班克斯的標本成為他倫敦植物標本館的一部分，並有藝術家受僱根據帕金森的草圖繪製水彩畫。班克斯曾計劃將他的全部收藏以「班克斯植物圖譜」（Banks' Florilegium）的形式出版，但由於種種原因，該計畫從未完成，直到十年後才有部分山龍眼物種被正式發表。

儘管B. robur是首批採集的四種山龍眼之一，但其單一標本不知何故被忽略，未被小卡爾·林奈（Carolus Linnaeus the Younger）在1782年描述。1793年，路易斯·菍在傑克遜港（雪梨）和植物灣周圍再次採集了該物種的標本，正是基於這些標本，安東尼歐·荷西·卡瓦尼列斯於1800年對其進行了描述和命名。卡瓦尼列斯將其描述為一棵樹，並賦予其種加詞robur，意為「力量」或「硬木」；植物學家艾力克斯·喬治（Alex George）認為，這個加詞與誤認為其為樹木有關。這個名稱也可能指其木材或葉片與英國橡樹（Quercus robur）的相似之處。

園丁約瑟夫·奈特（Joseph Knight）於1809年出版了《關於山龍眼自然目下植物的栽培》（On the cultivation of the plants belonging to the natural order of Proteeae），書中他描述了來自諾森伯蘭公爵在賽恩宮（Syon House）收藏的Banksia uncigera，以及B. dilleniæfolia（「Dillenia葉山龍眼」），並報告後者的種子最近已運抵英國。奈特將前者等同於Banksia oblongifolia，後者等同於B. robur。

1810年，羅伯特·布朗（Robert Brown）將B. robur重新命名為B. latifolia，並澄清他之所以必須更改名稱，是因為該植物是作為低矮灌木而非高大樹木生長的。同年，布朗在其1810年的著作《新荷蘭與范迪門蘭植物誌序言》（Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen）中記錄了31種山龍眼屬植物，並在其分類排列中堅持使用latifolia這個加詞，將該分類單元置於Banksia verae亞屬（即「真山龍眼」）中，因為其花序是典型的山龍眼花序穗。他將B. dilleniæfolia、B. uncigera和B. robur歸為分類學上的同物異名。德國植物學家約翰·海因里希·弗里德里希·林克（Johann Heinrich Friedrich Link）在其1821年的著作《柏林皇家植物園植物名錄續編》（Enumeratio plantarum Horti regii botanici berolinensis altera）中，將B. latifolia編入目錄，並根據柏林植物園的栽培材料描述了B. macrophylla；B. fagifolia則由約翰·申圖里烏斯·霍夫曼塞格（Johann Centurius Hoffmannsegg）於1826年描述；這些現均被視為B. robur的同物異名。

到卡爾·邁斯納（Carl Meissner）於1856年發表其對該屬的分類排列時，已有58個被描述的山龍眼物種。邁斯納將布朗的Banksia verae（1847年被史蒂芬·恩德利歇（Stephan Endlicher）更名為Eubanksia）根據葉片特性分為四個系。他沿用布朗的名稱B. latifolia，並將其置於Quercinae系中。邁斯納還將一份B. robur的標本命名為B. integrifolia var. dentata。

1870年，喬治·邊沁（George Bentham）在其里程碑式的著作《澳洲植物誌》（Flora Australiensis）中對山龍眼屬進行了徹底的修訂。在邊沁的分類排列中，被承認的山龍眼物種數量從60種減少到46種。他根據葉、花柱和花粉傳遞器特徵定義了四個組，將B. latifolia置於Orthostylis組中，儘管他注意到其花和花柱具有Eubanksia組的特徵。

1891年，奧托·孔策（Otto Kuntze）在其《植物分屬修訂》（Revisio Generum Plantarum）中，反對使用屬名Banksia L.f.，理由是Banksia這個名稱先前已在1776年由J.R.Forst & G.Forst發表，指的是現稱為Pimelea的屬。孔策提議使用Sirmuellera作為替代名稱，將此物種稱為Sirmuellera robur。這項優先權原則的應用在很大程度上被忽視了，Banksia L.f.於1940年被正式保留，而Sirmuellera則被否決。

其俗名包括「swamp banksia」（沼澤山龍眼）、「eastern swamp banksia」（東部沼澤山龍眼）和「broad-leaved banksia」（闊葉山龍眼）。弗雷德里克·曼森·貝利（Frederick Manson Bailey）在1913年報告說，斯特德布魯克島（Stradbroke Island）的原住民稱其為bumbar。

在山龍眼屬中的位置

目前山龍眼屬的分類排列是基於喬治（George）為《澳洲植物誌》（Flora of Australia）系列叢書所作的1999年專著。在此排列中，B. robur被置於山龍眼亞屬（Banksia subg. Banksia）中，因為其花序呈現出山龍眼屬特有的花序穗形式；置於山龍眼組（Banksia sect. Banksia）中，因為其花柱是直的；置於柳葉系（Banksia ser. Salicinae）中，因為其花序是圓柱形的。在1994年發表的一項形態學分支分析中，凱文·蒂勒（Kevin Thiele）將其與B. plagiocarpa、B. oblongifolia和B. dentata一同置於柳葉系內新描述的Acclives亞系中。然而，這種對柳葉系的亞群劃分未獲喬治的支持。 B. oblongifolia在山龍眼屬中的位置可總結如下：

山龍眼屬（Genus Banksia）

離柱亞屬（Subgenus Isostylis）

'山龍眼亞屬（Subgenus Banksia）'

鉤花柱組（Section Oncostylis）

緋紅組（Section Coccinea）

'山龍眼組（Section Banksia）'

大果系（Series Grandes）

山龍眼系（Series Banksia）

黃花系（Series Crocinae）

平臥系（Series Prostratae）

彎花柱系（Series Cyrtostylis）

四稜系（Series Tetragonae）

鮑耶系（Series Bauerinae）

櫟葉系（Series Quercinae）

'柳葉系（Series Salicinae）'

B. dentata – B. aquilonia – B. integrifolia – B. plagiocarpa – B. oblongifolia – B. robur – B. conferta – B. paludosa – B. marginata – B. canei – B. saxicola

自1998年以來，美國植物學家奧斯汀·馬斯特（Austin Mast）及其合作者一直在發表對山龍眼亞族（subtribe Banksiinae）DNA序列數據的持續分支分析結果，當時該亞族包括山龍眼屬（Banksia）和Dryandra屬。他們的分析提出了一個與喬治的分類排列大不相同的親緣關係。Banksia robur被解析為B. oblongifolia的最親近的相對種或「姐妹群」，而B. plagiocarpa則是其次的近親。2007年，馬斯特和蒂勒將Dryandra屬併入山龍眼屬，從而重組了山龍眼屬，並為具有匙形子葉的分類群發表了B. subg. Spathulatae；因此，B. subg. Banksia被重新定義為包含缺乏匙形子葉的分類群。他們預告，一旦Dryandra的DNA取樣完成，將會發表一個完整的分類排列；在此期間，如果將馬斯特和蒂勒的命名變更視為一個臨時排列，B. robur則被置於B. subg. Spathulatae中。

雜交

在澳洲東部沿海的多個地點都記錄到了Banksia robur和B. oblongifolia的雜交種。「山龍眼地圖集」（The Banksia Atlas）的田野工作者在臥龍崗（Wollongong）和昆士蘭中部的皮亞爾巴（Pialba）之間記錄了20個族群。地點包括雪梨北部的卡爾加（Calga）、庫靈蓋蔡斯國家公園（Ku-ring-gai Chase National Park）和臥龍崗附近的科爾多水壩（Cordeaux Dam）。一項針對雪梨南部沃羅諾拉高原（Woronora Plateau）達克斯森林（Darkes Forest）附近兩物種廣泛雜交區域的研究顯示，在混合物種群落中存在廣泛的雜交現象，但在任一物種的純群落中幾乎沒有雜交。基因分析顯示了多代的雜交和複雜的遺傳背景。形態通常與基因特徵相關，但偶爾有些外觀類似於親本之一的植株卻有一定程度的基因雜交。此外，還有少數植株的形態暗示其親本中可能存在第三個物種B. paludosa，這需要進一步研究。

分布與棲地

Banksia robur原產於澳洲東部沿海，分布範圍從新南威爾斯到昆士蘭北部。「山龍眼地圖集」記錄其出現於兩段海岸線上：從新南威爾斯的臥龍崗到西南岩（South West Rocks），然後從新南威爾斯北部的布倫瑞克角（Brunswick Heads）到昆士蘭的紹爾沃特灣（Shoalwater Bay）（在羅克漢普頓（Rockhampton）附近有200公里的間斷），並在昆士蘭北部的鮑恩（Bowen）、朱拉滕（Julatten）和庫克敦附近有孤立的族群。

它生長於低窪的沙質或泥炭質土壤中，這些土壤通常季節性潮濕或周期性淹水。在雪梨盆地，它與石南植被相關，如粉紅沼澤石南（Sprengelia incarnata）、珊瑚蕨（Gleichenia dicarpa）和Leptocarpus tenax。

生態學

Banksia robur植株的壽命可超過60年。它們對叢林大火的反應是從位於大型木質塊莖上的芽重新萌發。

與其他山龍眼屬植物一樣，B. robur是多種傳粉者的寄主，包括蝴蝶、蛾、蜜蜂、黃蜂、螞蟻和吉丁蟲等昆蟲，以及許多鳥類。其中包括食蜜鳥，如新荷蘭食蜜鳥（Phylidonyris novaehollandiae）、小垂蜜鳥（Anthochaera chrysoptera）、褐食蜜鳥（Lichmera indistincta）、黃頂食蜜鳥（Gliciphila melanops）、路氏食蜜鳥（Meliphaga lewinii）和小吸蜜鳥（Philemon citreogularis）——所有這些都在1988年的「山龍眼地圖集」調查中被記錄。

栽培

由於B. robur自然生長於沙質土壤的潮濕地區（其俗名也因此而來），這些便是最佳的生長條件。它喜愛陽光充足的環境和額外的水分，尤其是在活躍生長期和乾旱期間。用種子繁殖是可靠的方法。硬化的鉛筆粗細的莖幹作為插條也已成功生根。

外部連結

robur Category:新南威爾斯植物 Category:昆士蘭植物 Category:澳洲園林植物 Category:安東尼歐·荷西·卡瓦尼列斯命名的分類群 Category:1800年描述的植物