印度白達樹

Vateria indica，白達摩樹，為龍腦香科的一種喬木。其為印度西高止山脈的特有種，因棲息地喪失而受到威脅。此樹種為大型樹冠層或露生層樹木，常見於中低海拔（1200公尺以下）的熱帶濕潤常綠林中。

說明

外形、樹幹與樹皮

常綠喬木，樹幹圓柱形且筆直，可長至40公尺高，偶爾可達60公尺。在常綠林中，此樹種可長得相當粗壯，其中在果達古地區曾記錄到一棵胸圍達5.26公尺的個體。樹皮平滑，呈灰色，樹幹上有綠色與白色的斑塊，內皮則為乳白色。受傷時會滲出白色芳香的樹脂。樹葉濃密，形成橢圓形或圓頂狀的樹冠。幼枝近乎圓柱形，並帶有星狀毛。

• 樹幹與樹皮
  樹幹與樹皮
• 樹皮
  樹皮
• 樹皮上的斑塊
  樹皮上的斑塊
• 附有地衣的樹皮
  附有地衣的樹皮
• 切開的樹皮滲出樹脂
  切開的樹皮滲出樹脂
• 根
  根
• 小枝
  小枝
• 幼苗
  幼苗
• 茶園中的成年樹
  茶園中的成年樹
• 展現圓頂狀樹冠的成年樹
  展現圓頂狀樹冠的成年樹
• 樹
  樹
• 種子
  種子
• 結果的樹
  結果的樹
• 葉
  葉

葉

葉為單葉、互生，於小枝上呈螺旋狀排列，革質，大小約8-27 x 4.5–10 cm，無毛，呈橢圓狀長橢圓形，葉尖短尖，葉基圓形，葉緣全緣。新發的嫩葉為深紅色或栗色，隨著葉片成熟會轉為粉紅色再變為綠色。葉柄長2至3.5 cm，頂端膨大，近乎無毛，並有狹窄而會脫落的側托葉。葉脈由13至20對側脈組成，三級脈緊密平行，並與側脈成直角。

• 泛紅的嫩葉
  泛紅的嫩葉
• 嫩葉
  嫩葉
• 成熟中的葉片
  成熟中的葉片
• 成熟葉片
  成熟葉片
• 單葉特寫
  單葉特寫

花、果實與種子

花序為腋生圓錐花序，密被星狀毛。花為白色，具香味，直徑約2 cm，有5枚花瓣，約40-50枚雄蕊及黃色花藥，花柱呈柱狀，突出於花藥之上。果實為3瓣裂的蒴果，褐色，呈長橢圓形或卵形，大小約6.4 x 3.8 cm。果實基部有宿存的萼，5枚萼片向後彎曲。子房3室，每室有2枚胚珠，但果實通常只會產生單一種子，其子葉碩大。成熟果實的平均重量（± 標準誤）為72.6（± 4.4）克；果實有厚實堅硬的果皮與肥大的子葉，重約13.2（± 1.4）克。

• 花序
  花序
• 花序
  花序
• 花
  花
• 果實
  果實
• 發芽的種子
  發芽的種子

分類學

Vateria malabarica Blume 是 Vateria indica L. 的異名。達摩樹屬（Vateria）中，有三個物種的學名被接受，其中 Vateria indica 和 Vateria macrocarpa 分布於印度，而 Vateria copallifera 則分布於斯里蘭卡。相較於 Vateria macrocarpa 的葉片較大（14-40 x 6–20 cm）、葉柄較長（25–60 mm）、果實為卵形或長橢圓形且頂端尖銳常彎曲，Vateria indica 的葉片較小（7-20 x 5–9 cm）、葉柄較短（25–40 mm），果實為長橢圓形。

研究指出此物種的有絲分裂染色體數為 2n=22。目前已鑑定出 Vateria indica 的多態性微衛星標記，此物種的預期異質性介於0.44至0.84之間。

俗名

此物種在不同地方語言中有多個俗名。

坦米爾語: Dhupa maram தூப மரம், Painimaram பைனிமரம், Vellaikundrikam வெள்ளைகுன்றிகம், Vellaidamar வெள்ளை டமார், Vellai kungiliyam  வெள்ளை குங்கிலியம், turulakkam துருளக்கம், vellai kunkiliyam வெள்ளைக்குங்கிலியம்

馬拉雅拉姆語: കുന്തിരിക്കപ്പൈന്‍ Kuntirikkappayin, പയിനി Paini, വെള്ളപ്പൈന്‍ Vellappayin, Baine, Kunturukkam, Paenoe, Paine, Paini, Payan, Payani, Payin, Pandam, Pantam, Peini, Perumpayani, Perumpiney, Pine, Piny, Pyney, Telli, Thelli, Vella kunturukkum, Vellapayin, Vellakondricum, Velutta kunturukkam, ബൈനെ, കുന്തുരുക്കും, പൈനോയ്‌, പൈനെ, പൈനി, പയന്‍, പയിനി, പയിന്‍, പഞ്ഞം, പീനി, പെരുംപയിണി, പൈനെയ്‌, തെള്ളി, വെളള കുന്തിരി

坎那達語: ಬಿಳಿ ಡಾವರು Bili Daamaru, ಬಿಳಿ ಧೂಪ Bili Dhupa, ಧೂಪದ ಮರ Dhupada Mara, Bilagaggala, Dhupa mara, Gugli, Hugadamara, Rala, Velthapaini 

泰盧固語: తెల్లగుగ్గిలము tellaguggilamu

馬拉提語: चंद्रुस chandrusa

奧里亞語: ମନ୍ଦଧୂପ mandadhupa, ସନ୍ଦରସ sandarasa

梵語: सर्जकः sarjakah

英語: Indian copal tree (印度柯巴脂樹), Piney varnish tree (松脂清漆樹), White dammar (白達摩樹脂)

分布與棲地

此物種為印度西高止山脈的特有種，分布於其中南部地區，南至阿加斯蒂亞馬拉伊山，北至馬哈拉施特拉邦南部。主要出現於喀拉拉邦、坦米爾那都邦及卡納塔克邦。此物種生長於常綠林中，從沿海平原及山麓地帶，通常海拔高達約760公尺處，或在卡納塔克邦西高止山脈的迎風面可達800公尺。雖然在低海拔地區較為常見，但在海拔1200公尺處也可發現其蹤跡。

在森林之外，此樹種在某些地區被作為行道樹種植於路旁。在卡納塔克邦，此物種並未原生於北卡納達縣，而是在約500年前由松達王朝引進，並種植於西爾西、西達普爾及耶拉普爾等城鎮的路邊。它也曾被廣泛種植於達克希納卡納達縣，以及喀拉拉邦的馬拉巴爾和特拉凡哥爾地區，作為行道樹。

氣候因素

在其分布範圍內，Vateria indica 生長的地區年平均降雨量為2000至3000 mm，年平均溫度略高於27 °C（範圍介於16.7 °C至37.8 °C）。其分布區的年降雨天數為118至130天，年平均濕度為77-79%。

地質、土壤與地形

Vateria indica 生長的地區，其底岩為片麻岩複合體，常呈層狀，其上可能覆蓋有9–10公尺深的紅土。紅土可能處於從硬岩到細礫石等不同分解階段。通常，此樹種生長於地表有厚腐植質層的森林中。此樹種亦見於低地及高原地區，但主要沿著濕潤森林區中排水良好的河岸與山谷生長。在較低海拔地區，擁有深厚沙質土壤與高地下水位的山谷，支持著以 Vateria indica 為優勢樹種的森林。此樹種也出現於喀拉拉邦與卡納塔克邦的肉豆蔻沼澤林中。

生態學

開花與授粉

Vateria indica 為蜂媒傳粉。位於西高止山脈中部的斯林格里地區，Vateria indica 樹木從一月下旬至五月初會大量開花。此樹種每隔一年開花，且每四年會出現一次大發生年。花朵於白天開放，花期僅一日，能吸引普遍性的食蜜動物與授粉者。亞洲蜜蜂和巨型蜜蜂等社會性蜂類會規律地造訪，其他蜂類如隧蜂屬（Lasioglossum）、蘆蜂屬（Ceratina）、無刺蜂（Tetragonula iridipennis）、Xylocopa latipes、Xylocopa rufescens 及 Xylocopa verticalis 則較偶爾造訪。

結果與發芽

此樹種主要在西南季風期間的七月至九月結果，果實掉落的時間則在季風末期的傾盆大雨期間。在樹上，果實有時會出現胚根萌出的現象，顯示具有胎生特性。種子沒有休眠期，掉落後1至6天內即會發芽，並保留肥大的子葉超過一週。一項在斯林格里森林進行的研究發現，種子發芽與幼苗生長受到種子捕食者和食草昆蟲的影響，以後者影響尤甚。在該地區，約有91%的果實遭到一種象鼻蟲科象鼻蟲和一種小蠹蟲科甲蟲（蛀蟲）的攻擊，受感染的果實中可見到這兩種捕食者的卵、幼蟲、蛹及成蟲。然而，由胚芽受損程度判斷的種子捕食率偏低，僅見於11%的果實中。象鼻蟲主要出現在纖維質的果皮中（約半數時間）或子葉中（37%），較少出現於胚芽（13%）。小蠹蟲則主要以子葉為目標（97%），對果皮的影響極小（3%）。子葉受攻擊並不會導致幼苗死亡，但胚芽受侵害則會導致幼苗死亡。食草昆蟲造成約45%的幼苗死亡。兩種吸食樹液的螞蟻（Pheidole 與 Pheidolegeton）、一種雙翅目大蚊科的潛葉蠅，以及一種毒蛾科蛾類的幼蟲是主要的幼苗食草動物，其中後兩者（潛葉蠅與蛾）的食草行為常導致幼苗死亡。目前尚未記錄到有脊椎動物作為種子捕食者或傳播者。

植物群落

西高止山脈的低海拔濕潤森林，其優勢樹種往往為龍腦香科植物，特別是 Vateria indica 和 Dipterocarpus indicus。在卡納塔克邦的烏潘加拉森林（海拔300–600公尺），Vateria indica 是優勢樹種，約佔所有樹木的17%及底面積的29%，其次為 Myristica dactyloides、Humboldtia brunonis 及 Dipterocarpus indicus 等物種。

在喀拉拉邦的肉豆蔻沼澤林中，它們與其他樹種共生，如 Myristica fatua var. magnifica 和 Syzygium travancoricum，下層植被則包括梨竹屬竹子、露兜樹屬露兜樹，以及天南星科、爵床科和薑科的物種。在卡納塔克邦的肉豆蔻沼澤中，Vateria indica 生長於以 Gymnacranthera farquhariana、Myristica fatua var. magnifica、Mastixia arborea、龍腦香科的 Hopea ponga 以及棕櫚科的 Pinanga dicksonii 等樹種為主的森林中。

真菌共生

在西高止山脈，Vateria indica 樹木與多種外生菌根菌共生，包括 Pisolithus indicus 以及可食用的紅菇屬大型真菌 Russula adusta 和 R. atropurpurea。Vateria indica 的樹皮和小枝中也存在內生真菌。已有報導指出存在如 Coniothyrium sp. 等物種，以及頂孢黴屬（Acremonium）、麴黴屬（Aspergillus）、炭疽菌屬（Colletotrichum）和青黴菌屬（Penicillium）的物種。

用途

Vateria indica 的木材曾被用來製作茶箱、隔板、包裝箱、無煙火藥箱、棺材、箱盒、板材、柱子、地板、天花板及櫥櫃，此外還用於紡織工業的線軸和梭子、遠洋船隻的船槳以及火柴梗。曾有大量的 Vateria indica 木材從馬拉巴爾地區運往孟買，以「馬拉巴爾白松」（Vellapiney）之名銷售，在1960年代晚期，每年約使用6200噸木材。經過防腐處理後，其木材也用於製作鐵路枕木。

從 Vateria indica 樹皮刮取提煉的樹脂稱為白達摩樹脂，亦稱「Malabar fallow」、「dhupa fat」、「印度柯巴脂」或「piney resin」。在印度，它被用作薰香、製作香枝，以及製造蠟燭和肥皂。從乾燥的果仁中可提煉出一種名為「松脂油」的脂肪，曾被用來混充酥油、製作蠟燭和肥皂、治療慢性風濕病，以及代替動物脂肪為棉紗上漿。此樹脂與椰子油混合可製成一種優質清漆，類似柯巴脂。其樹皮、樹脂及葉片被用於阿育吠陀、悉達、尤那尼及民間醫學中，以治療麻瘋病、濕疹、風濕病、腹瀉及潰瘍。樹脂的細屑可內服以止瀉。由種子生產的 Vateria indica 油經過精煉後，可產生一種用於糖果及化妝品的脂肪。

實驗分析

其樹皮萃取物可能具有治療退化性腦部疾病的潛力。一項研究發現，患有失憶症的幼鼠在接受 Vateria indica 樹皮的乙醇萃取物預處理後，獲得了神經保護作用並增強了記憶力。從樹脂（Vateria indica 莖皮的乙醇萃取物）中發現的數種二苯乙烯類化合物（白藜蘆醇苷、厚皮香酚、vaticanol B、vaticanol C 及 ε‐viniferin）在高劑量（每公斤體重30或100 mg）施用下，透過延緩腫瘤生長，對小鼠肉瘤180細胞顯示出一定的體外抗癌活性。對大鼠的實驗也指出，施用莖皮的水萃取物後，肥胖症狀顯著減輕。

化學成分

莖皮

從 Vateria indica 的莖皮中，已分離出兩種新的二苯乙烯類化合物，vateriaphenol A 和 B，以及十種已知的二苯乙烯類化合物和白藜蘆醇苷。莖皮亦含有高量的酚類和類黃酮。在一項研究中，莖皮的乙醇和水萃取物分別產生了670 mg/g和310 mg/g的總酚含量，而對應的總類黃酮含量則為74 mg/g和62 mg/g。

葉

從葉片中已分離出兩種新的白藜蘆醇（(5E)-2-(4-羥苯基)乙烯基-苯-1,3-二醇）衍生物，vateriaphenol D 和 E，以及六種已知的白藜蘆醇寡聚物、一種異香豆素（白藜蘆醇苷）和一種二苯甲酮。另一項研究從葉片中分離出多種化合物：一種具有C2對稱結構的新型白藜蘆醇二聚體二聚物（vateriaphenol F）、兩種新的白藜蘆醇寡聚物O-糖苷，vaterioside A（白藜蘆醇二聚體）和 vaterioside B（白藜蘆醇四聚體），此外還有一種新的天然化合物，以及33種已知化合物，其中包括26種白藜蘆醇衍生物。

種子

Vateria indica 種子的油/脂肪含量近19%，含有如油酸（48%）和硬脂酸（43%）等多元飽和脂肪酸，具有轉化為生質柴油的潛力。在攝氏66.6 °C的溫度、4.41小時的萃取時間，以及1.353 ml/g的溶劑與種子比例下，使用溶劑萃取法可獲得22.85%的最佳產油率。從脫脂的 Vateria indica 種子粕中，已分離出產率約30%的純白澱粉。

保育

此物種過去因膠合板工業的過度開採、棲息地喪失及其他人為活動，在IUCN瀕危物種紅色名錄中被列為極危物種。2020年的一項評估已將此物種列為易危等級。根據最近的評估，除了木材開採和低地地區因人為活動造成的大規模棲息地喪失外，此物種的種子傳播非常有限，從而限制了其族群的更新。近年來，市場驅動的堅果密集採收預計將進一步影響其剩餘的族群。在斯林格里森林，種子的維生採收（為獲取食用油）已讓位於商業開採與貿易（為石油和油漆工業提供原料），採收後森林地表的種子豐度比採收前低了96%。該地區交易的堅果數量從1999-2000年的5噸（每公斤₹ 0.25）增加到2009-2010年的820噸（每公斤₹ 2.25）及2011-12年的650噸（每公斤₹ 2.60），引發了對採收可持續性及其對 Vateria indica 族群更新影響的擔憂。