引額龍

巨頭龍（Metoposaurus），意為「額前蜥蜴」，是堅頭類離椎目的一個已滅絕的屬，化石發現於德國、義大利、波蘭和葡萄牙的晚三疊紀地層。這種主要在水中生活的動物擁有小而無力的四肢、鋒利的牙齒和一個又大又平的頭部。這種身體高度扁平的生物主要以魚類為食，用其布滿針狀牙齒的寬闊下頜來捕捉獵物。已發現許多巨頭龍的集體墓穴，可能是由於乾旱期間生物聚集在乾涸的水池中所致。

發現與物種

發現

關於巨頭龍科（Metoposauridae）的最早記載可追溯至1842年，當時馮·邁爾（Von Meyer）描述了在斯圖加特附近 Feuerbacher Haide 的考泊層蘆木砂岩（Keuper Schilfsandstein）中發現的一具迷齒螈類動物的顱頂背視圖。之後，邁爾嘗試對同一樣本進行重建，並將其命名為 *Metopias diagnosticus*。然而，由於 *Metopias* 這個名稱已被使用，萊德克（Lydekker）於1890年將該物種重新命名為 *Metoposaurus diagnosticus*。

物種

根據淚骨在顱骨中的位置，巨頭龍科被分為兩個支系。淚骨位於眼眶外的類群包括貝氏科斯基諾龍（Koskinonodon bakeri）、瓦氏杜托伊特龍（Dutuitosaurus ouazzoui）、利亞斯氏阿爾加納龍（Arganasaurus lyazidi）和格氏阿帕奇龍（Apachesaurus gregorii）。牠們表現出耳凹深度變淺和體型縮小的趨勢。模式種巨頭龍（Metoposaurus diagnosticus）、克拉謝約夫巨頭龍（Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis）和馬勒里潘薩龍（Panthasaurus maleriensis）則屬於淚骨構成眼眶邊緣的類別。

• *模式種巨頭龍（Metoposaurus diagnosticus）* (Meyer, 1842)

化石發現於法國的「Gres à Avicula contorta」層、德國的威悉層（Weser Formation）和義大利的拉伊布爾層（Raibl Formation）等地。該物種的淚骨前端頂部比前額骨頂部更靠近鼻孔；間鎖骨的後部比馬勒里潘薩龍的更長。模式種巨頭龍的指名亞種（Metoposaurus diagnosticus diagnosticus）生活在西日耳曼盆地，其生存年代至少從蘆木砂岩（Schilfsandstein）沉積時期延伸至萊爾伯格層（Lehrberg Beds）沉積時期。

• *克拉謝約夫巨頭龍（Metoposaurus krasiejowensis）* (Sulej, 2002)

化石發現於波蘭的德拉夫諾層（Drawno Beds Formation）。該物種頂骨的松果孔前部極短，將頂骨與上顳骨部分分離的骨縫擴張角數值很高（平均角度為21.81度）。部分顱骨具有較大的方骨孔和較小的副方骨孔。其顱骨長度估計可達 。

• *阿爾加維巨頭龍（Metoposaurus algarvensis）* (Brusatte et al. 2015)

來自葡萄牙阿爾加維地區晚三疊紀的錫爾維斯格雷斯層（Grès de Silves Formation）。其顱骨比任何其他巨頭龍都更寬。該物種由史蒂芬·布魯薩特、理查·巴特勒、奧克塔維奧·馬特烏斯和塞巴斯蒂安·斯泰耶命名。其下頜骨長度估計可達 。

先前歸入的物種

• *馬勒里巨頭龍（Metoposaurus maleriensis）* (Chowdhury, 1965)

描述於印度中部的馬勒里層（Maleri Formation），後由 Chakravorti 和 Sengupta（2018）重新命名為馬勒里潘薩龍（*Panthasaurus maleriensis*）。

• *阿澤魯阿爾巨頭龍（Metoposaurus azerouali）* (Dutuit, 1976)

描述於摩洛哥的阿爾加納群（Argana Group）。後由 Buffa 等人（2019）將其重新歸入阿爾加納龍屬（*Arganasaurus*）。

同物異名與疑名

1. *斯圖加特巨頭龍（Metoposaurus stuttgartensis）*：同物異名，由弗拉斯（Fraas）於1913年根據在斯圖加特附近 Sonnenberg 的考泊層萊爾伯格階（Keuper Lehbergstufe）發現的化石首次描述。弗拉斯根據間鎖骨、左鎖骨、椎骨和肋骨碎片鑑定了該物種，這些標本現存於斯圖加特博物館。
2. *聖十字巨頭龍（Metoposaurus santaecrucis）*：疑名，由科肯（Koken）於1913年根據在海利根克羅伊茨（Heiligenkreuz）發現的部分顱骨進行描述，該標本現存於蒂賓根大學博物館。
3. *海氏巨頭龍（Metoposaurus heimi）*：同物異名，由庫恩（Kuhn）於1932年根據在上弗蘭肯行政區中考泊統的泡沙岩（Blasensandstein）中發現的完整顱骨進行描述。該標本現存於慕尼黑古生物學與歷史地質學博物館。

描述

顱骨

淚骨

淚骨在內側與鼻骨相接，外側與上頜骨相接，後內側與前額骨相接，後方與顴骨相接。巨頭龍類的Category學曾基於淚骨的位置，並已發表了不同的意見。根據亨特（Hunt）於1993年發表的一張照片，指出淚骨進入眼眶，這與弗拉斯（Fraas）於1889年的發現相反。根據盧卡斯（Lucas）的說法，對該顱骨及其他巨頭龍類顱骨的仔細檢查並不支持這一說法，並指出這種錯誤鑑定可能是由於化石保存狀況不佳所致。2007年，蘇萊伊（Sulej）指出，淚骨位置的變異性足夠小，可以用於親緣關係學分析，但需謹慎使用。

頂骨

蘇萊伊（Sulej）於2007年進行的一項研究顯示，頂骨在前方與額骨相接，前外側與後額骨相接，外側與上顳骨相接，後方與後頂骨相接。松果孔位於頂骨的後部區域。蘇萊伊在檢查克拉謝約夫巨頭龍（*Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis*）的顱骨時指出一個有趣的特徵，即其頂骨的松果孔前區比模式種巨頭龍的指名亞種（*Metoposaurus diagnosticus diagnosticus*）更短，且將頂骨與上顳骨分離的骨縫擴張角數值較小。

上頜骨

上頜骨形成一個大的、完全帶齒的骨架，上有83至107顆牙齒。最前面的牙齒較大，越往後牙齒尺寸顯著減小。在腹側，上頜骨與外翼骨、腭骨和犁骨相接。在內鼻孔區域，上頜骨在腭側朝內側略微變寬，與內鼻孔相鄰。內鼻孔的邊緣是可變的。在大多數顱骨中，其邊緣不明顯且呈圓形，但在少數情況下，它更為堅實且輪廓清晰。

脊柱

根據蘇萊伊（Sulej）於2007年的研究，頸椎和胸椎的間椎體已完全骨化。側椎體沒有被保存下來，也沒有證據表明它們曾以軟骨形式存在。寰椎、樞椎以及第三和第四頸椎具有特徵性，且與其他堅頭類動物相似。寰椎、樞椎以及第三和第四椎骨的形態表明巨頭龍的頸部相對靈活。脊柱與肩帶接觸區域的間椎體前後均扁平。神經弓具有幾乎垂直設置的前關節突（參見頸後椎）。這表明在該區域，脊柱的側向彎曲非常有限。這可能與脊柱和肩帶的關節連接有關。脊柱在與四肢接觸區域的硬化，對於游泳顯然是至關重要的。他還描述說，在克拉謝約夫巨頭龍中，橫突下體向後方變短，與斜橫螈科相似。背椎和薦椎的間椎體完全骨化，形成相當短的盤狀結構，與神經弓不相連。在背部和薦部區域，它們的前後表面是凹形的，或者後表面幾乎是平的。這種狀況類似於蛇頸龍以及某種程度上魚龍的軀幹，證實了其水生生活方式。

地理分佈與歷史

巨頭龍科動物已知分佈於德國和奧地利的晚三疊紀早期（卡尼期）考泊層。此外，馬達加斯加（Dutuit 1978）和中國（Yang 1978）也有未經證實的報告。 克拉謝約夫巨頭龍（*Metoposaurus diagnosticus krasiejoviensis*）是波蘭南部克拉謝約夫遺址（該物種名即來源於此地）最豐富的巨頭龍科兩棲動物。

在堅頭類中，巨頭龍似乎是最後的倖存者之一。然而，其他多種離椎目動物的譜系一直延續到侏羅紀，其中最晚的是另一種堅頭類動物，即在今日澳洲發現的奇龜螈科的酷拉龍（*Koolasuchus*），牠在當時較為寒冷的白堊紀中期氣候下得以生存。

古生物學

移動方式

對巨頭龍脊柱和四肢關節的檢查表明，牠們將四肢用作鰭狀肢，並通過類似蛇頸龍的同步對稱四肢運動來游泳。波蘭近期的一項研究表明，模式種巨頭龍寬而扁平的頭部和臂骨、寬大的手以及大尾巴是重要特徵，研究人員據此推斷，牠們在雨季於短暫存在的湖泊中游泳，並在旱季來臨時用頭部和前臂鑽入地下。該研究發現其髓腔區域充滿了發育良好的小樑骨。所有骨骼中的生長痕跡都由厚層的高度血管化區域和帶有眾多休止線的厚實緻密環帶組成，這可能對應著有利的濕潤漫長季節和不利的乾旱季節。

掠食者

巨頭龍的確切掠食者尚不清楚，但在骨層中發現了與其密切相關的植龍。

延伸閱讀

• Sengupta, D. P. (2002). Indian metoposaurid amphibians revised. Paleontological Research, 6(1), 41-65.

外部連結

• Wrong number of fingers leads down wrong track, on: EurekAlert!. Source: News Release 24-Jul-2020, University of Bonn

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