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長圓葉班克木（學名：Banksia oblongifolia），俗稱蕨葉班克木（fern-leaved banksia）、矮生班克木（dwarf banksia）或銹色班克木（rusty banksia），是班克木屬下的一個物種。其分布於澳洲東部海岸，南至新南威爾斯州的臥龍崗，北達昆士蘭州的羅克漢普頓，通常生長在沙質土壤的石楠荒原、疏林或沼澤邊緣及濕地區域。此為多分枝灌木，最高可達，葉片革質呈鋸齒狀，新生部位帶有銹色。其黃色的穗狀花序（inflorescences）最常於秋季和初冬出現。開花後，花序上可發育多達80個蓇葖果（或稱種子莢）。叢林大火過後，長圓葉班克木能從其木質化的木質塊莖重新發芽，而種子莢遇火便會裂開釋放種子，種子在燒過的土地上發芽生長。部分植株則透過兩次火災期間自發脫落的種子進行繁殖。

西班牙植物學家 Antonio José Cavanilles 於1800年描述了長圓葉班克木，儘管多年來它在新南威爾斯州被稱為 *Banksia aspleniifolia*。然而，由 Richard Anthony Salisbury 最初創造的後者名稱被證實無效，自1981年起，*Banksia oblongifolia* 已被普遍採納為正確的學名。1987年曾有兩個變種被承認，但這些變種並未獲普遍接受。各式各樣的哺乳動物、鳥類和無脊椎動物都會造訪其花序。雖然作為庭園植物易於種植，但在園藝中並不常見。

==形態描述==

長圓葉班克木是一種灌木，最高可達，但通常低於，擁有多個從稱為木質塊莖（lignotuber）的木質基部長出的莖。其光滑的樹皮上帶有橫向皮孔，顏色為紅棕色，隨年齡增長會褪為灰棕色。新葉和嫩枝上覆蓋著一層銹色的絨毛。葉片成熟後絨毛脫落，變得光滑，並沿著莖互生。革質的綠色葉片長，寬，形狀從長圓形到倒卵形（蛋形）或截形不等，中脈凹陷，邊緣輕微反捲，基部全緣，而朝向葉尖處則呈鋸齒狀。齒間的凹陷處（sinuses）呈U形，齒長1–2 公釐。葉背呈灰白色，具有網狀脈紋和突起的中脈。葉片生長於長2–5 公釐的葉柄上。

開花記錄顯示其花期介於一月至十月之間，高峰期在秋季和初冬（四月至六月）。花序（或稱穗狀花）從1至5年生的細枝末端長出，基部或節點常有輪生的細枝。黃色的穗狀花序高，寬，花蕾中的花被片常帶有藍灰色調，偶爾也見粉紅色、淡紫色或淡紫藍色。開花（anthesis）後轉為淡黃色，花朵隨時間凋謝，花序膨脹至最高、最寬，可結出多達80個蓇葖果。蓇葖果呈橢圓形，長，高0.2–0.7 公分（0.1–0.3 英寸），寬，初時覆蓋細毛，後變光滑。未發育出蓇葖果的膨大花序現稱為果序（infructescence），其表面佈滿短而尖的宿存苞片。每個蓇葖果內含一至兩枚倒卵形、暗灰棕色至黑色的種子，中間夾著一片木質隔膜。種子長，由一個長、寬的長圓形至半橢圓形、表面光滑或略帶脊狀的種子本體構成。木質隔膜與種子形狀相同，並有容納種子本體的凹痕。幼苗具有鮮綠色倒卵形的子葉，長，寬，生於稱為下胚軸（hypocotyl）的幼苗莖上；下胚軸高不及1 公分，直徑1 公釐，帶有細毛。最先長出的幼葉成對（對生），呈披針形，邊緣有細齒，長2.5–3 公分，寬0.4–0.5 公分。隨後長出的葉片則更趨向倒披針形、橢圓形（卵圓形）或線形。幼株在第一年內會發育出木質塊莖。

長圓葉班克木常與 *B. robur* 共生，但可透過其較小的葉片和光禿的結果穗與之區分。*B. robur* 的穗狀花序更具金屬綠色光澤，且常生長於同一區域中較濕潤的地方。*B. plagiocarpa* 的葉片較長，邊緣鋸齒更粗，其穗狀花序在花蕾期呈藍灰色，之後結出楔形的蓇葖果。在雪梨盆地，*B. paludosa* 的外觀也與長圓葉班克木有表面上的相似之處，但其葉片更呈明顯的匙形，且傾向朝上而非朝下生長。*B. paludosa* 的葉背為白色，缺乏長圓葉班克木突起的中脈，其新生部位光滑無銹色絨毛，且衰老的花部構造會殘留在舊花序上。

==分類學==
蕨葉班克木最初由 Luis Née 於1793年3月至4月間採集，後由西班牙植物學家 Antonio José Cavanilles 於1800年根據兩份採集標本，將其描述為兩個獨立的物種：首先是來自傑克遜港（雪梨）附近的 *Banksia oblongifolia*，其次是來自植物灣周邊的 *Banksia salicifolia*。其種名源自拉丁詞 *oblongus*（長圓形）和 *folium*（葉），指其葉片的形狀。Richard Anthony Salisbury 曾於1796年根據栽培材料的葉片發表了 *Banksia aspleniifolia* 這個名稱。

Robert Brown 在其1810年的著作《新荷蘭與范迪門島植物誌序論》（*Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen*）中記錄了31種班克木屬植物，並在其分類排列中使用了 *oblongifolia* 這個加詞，將該分類單元置於 *Banksia verae* 亞屬（即「真班克木」）之下，因為其花序是典型的班克木穗狀花序。此時，他已認定 *B. salicifolia* 為同一物種，但不確定 Salisbury 的 *B. aspleniifolia* 是否屬於同一名稱下。待 Carl Meissner 於1856年發表其對該屬的分類排列時，已描述的班克木物種達58個。Meissner 將 Brown 的 *Banksia verae*（於1847年由 Stephan Endlicher 更名為 *Eubanksia*）根據葉片特性分為四個系。他沿用了 Brown 的 *B. oblongifolia* 名稱，並將其置於 Salicinae 系中。

1870年，George Bentham 在其里程碑式的出版物《澳洲植物誌》（*Flora Australiensis*）中對班克木屬進行了全面修訂。在 Bentham 的分類排列中，被承認的班克木物種數量從60個減少到46個。他宣稱 *B. oblongifolia* 可歸入 *B. integrifolia*，並為其同義詞。Bentham 根據葉、花柱和花粉傳送器的特徵定義了四個組。*B. integrifolia* 被置於 Eubanksia 組中。

20世紀的植物學家承認 *B. oblongifolia* 為一個獨立的物種，但在名稱上存在分歧。昆士蘭州的學者認為 Salisbury 的名稱無效，而使用 *Banksia oblongifolia*；新南威爾斯州的權威機構則使用 *Banksia aspleniifolia*，因其為該物種最早發表的名稱。植物學家兼班克木專家 Alex George 在其1981年對該屬的修訂中，裁定 *oblongifolia* 為正確名稱。在審閱了 Salisbury 僅有葉片的原始物種描述後，他斷定該描述未能將該物種與其他物種區分開來，因此不是一個有效發表的名稱——該描述也可能適用於 *B. paludosa*、*B. integrifolia* 甚至 *B. marginata* 的幼葉。

===在班克木屬中的位置===

班克木屬目前的分類排列基於植物學家 Alex George 於1999年為《澳洲植物誌》（*Flora of Australia*）系列叢書撰寫的專著。在此排列中，*B. oblongifolia* 被置於班克木亞屬（*Banksia* subg. *Banksia*），因其花序呈現班克木屬特有的穗狀花形式；歸於班克木組（*Banksia* sect. *Banksia*），因其花柱筆直；列於 Salicinae 系，因其花序呈圓柱形。在1994年發表的一項形態學親緣分支分析中，Kevin Thiele 將其與 *B. plagiocarpa*、*B. robur* 和 *B. dentata* 一同置於 Salicinae 系內新描述的 Acclives 亞系中。然而，這種對 Salicinae 系的次分組未獲 George 支持。
*B. oblongifolia* 在班克木屬中的位置可總結如下：
:'''班克木屬（Genus *Banksia*）'''
::等花柱亞屬（Subgenus *Isostylis*）
::'''班克木亞屬（Subgenus *Banksia*）'''
:::彎花柱組（Section *Oncostylis*）
:::緋紅組（Section *Coccinea*）
:::'班克木組（Section *Banksia*）'
::::大果系（Series *Grandes*）
::::班克木系（Series *Banksia*）
::::藏紅花系（Series *Crocinae*）
::::平鋪系（Series *Prostratae*）
::::曲花柱系（Series *Cyrtostylis*）
::::四稜系（Series *Tetragonae*）
::::鮑氏系（Series *Bauerinae*）
::::櫟葉系（Series *Quercinae*）
::::'柳葉系（Series *Salicinae*）'
:::::*B. dentata* – *B. aquilonia* – *B. integrifolia* – *B. plagiocarpa* – *B. oblongifolia* – *B. robur* – *B. conferta* – *B. paludosa* – *B. marginata* – *B. canei* – *B. saxicola*

自1998年以來，美國植物學家 Austin Mast 及其合作者陸續發表了對班克木亞族（subtribe Banksiinae，當時包含班克木屬與龍眼木屬[*Dryandra*]）DNA序列數據的持續性親緣分支分析結果。他們的分析顯示，其親緣關係與 George 的分類排列大相徑庭。*Banksia oblongifolia* 的分析結果顯示其為 *B. robur* 的最近親（或「姊妹群」），而 *B. plagiocarpa* 則是次近的親屬。2007年，Mast 和 Thiele 透過將 *Dryandra* 併入 *Banksia* 來重組該屬，並為具有匙形子葉的分類單元發表了 *B.* subg. *Spathulatae*；因此，*B.* subg. *Banksia* 被重新定義為包含缺乏匙形子葉的分類單元。他們預告在 *Dryandra* 的DNA取樣完成後將發表完整的分類排列；在此期間，若將 Mast 和 Thiele 的命名變更視為臨時排列，則 *B. oblongifolia* 被置於 *B.* subg. *Spathulatae* 之中。

===變異===
George 指出，*Banksia oblongifolia* 在習性上表現出相當大的變異，Conran 和 Clifford 於1987年將此分類單元分為兩個亞種。在檢視昆士蘭州南部的族群時，他們報告說這兩種型態在生長習性和棲息地上有所不同，且未發現任何中間型態。新南威爾斯州的植物學家 Joseph Maiden 和 Julius Henry Camfield 於1898年在 Kogarah 採集了這種較高的 *B. oblongifolia* 型態，並將其命名為 *Banksia latifolia* variety *minor*——*B. latifolia* 是當時已發表的名稱，即現在所知的 *B. robur*——之後 Maiden 和 Ernst Betche 將其更名為 *Banksia robur* variety *minor*。這個名稱（令人困惑地）因此成為了較高變種的名稱。他們將 *oblongifolia* 變種定義為一種高的多莖灌木，葉長，寬，穗狀花序高。其棲地為沼澤及沼澤邊緣，或偶見於砂岩山脊。*minor* 變種是更高的灌木，可達高，葉長可達，穗狀花序高。它是硬葉林中的下層植被，與 *Eucalyptus signata* 和 *Banksia spinulosa* var. *collina* 伴生。兩種亞種皆見於其分布範圍內。然而，George 拒絕承認這些變種，稱其變異是連續的。

===雜交===
在東部海岸線的多個地點都記錄到了 *Banksia robur* 和 *B. oblongifolia* 的雜交種。《班克木圖譜》（*The Banksia Atlas*）的田野工作者在臥龍崗和昆士蘭州中部的 Pialba 之間記錄了20個族群。地點包括雪梨北部的 Calga、庫靈蓋蔡司國家公園以及臥龍崗附近的 Cordeaux 水壩。一項針對雪梨南部沃羅諾拉高原 Darkes Forest 附近兩物種廣泛雜交區域的研究顯示，在混合物種群落中存在大量雜交現象，但在該地任一物種的純林中幾乎沒有雜交。基因分析顯示了多代的雜交和複雜的血統。形態學通常與遺傳特徵相關，但偶爾有些外觀上像親本之一的植株，仍有某種程度的遺傳雜交。此外，還有少數植株的形態暗示其親本中可能存在第三個物種 *B. paludosa*，這需要進一步調查。班克木圖譜的志願者在 Caloundra 附近記錄到一個可能是 *B. oblongifolia* 和 *B. integrifolia* 的雜交種。

==分布與棲地==

長圓葉班克木分布於澳洲東部海岸，南至新南威爾斯州的臥龍崗，北達昆士蘭州的羅克漢普頓。在離岸的費沙島、內陸的黑潭高原國家公園和昆士蘭州的克羅斯內斯特有孤立的族群，同時在昆士蘭州南部的玻璃屋山脈山麓、新南威爾斯州北部的格拉夫頓，以及雪梨以西藍山的 Bilpin 和 Lawson 也有內陸的分布點。長圓葉班克木生長於多種棲地——在排水不良的潮濕地區、沼澤和低窪地邊緣，以及沃倫（wallum）灌木地或海岸高原。它也見於疏林或林地中，生長在山脊或斜坡上，或見於石楠荒原。土壤主要為沙質或砂岩基質，但有時也存在花崗岩基質和黏壤土。

在雪梨地區的伴生物種包括石楠荒原物種，如歐石南葉班克木（*Banksia ericifolia*）、小葉澳洲石楠（*Epacris microphylla*）和美麗龍柏（*Lambertia formosa*），以及在較高的灌木叢中的昆士亞灌木（*Kunzea ambigua*）和刺葉白千層（*Melaleuca nodosa*），並在林地中作為潦草桉（*Eucalyptus sclerophylla*）和狹葉紅膠木（*Angophora bakeri*）等樹木的下層植被。雪梨西部的安格斯班克斯林地已被新南威爾斯州政府認定為瀕危生態群落。在這裡，長圓葉班克木是低矮疏林中的下層植被，冠層樹木為潦草桉、狹葉紅膠木和老翁班克木（*B. serrata*），其他下層物種則包括沃倫班克木（*B. aemula*）、紫杉葉煙灌木（*Conospermum taxifolium*）、松葉蓖麻果（*Ricinocarpos pinifolius*）、絲光地梅（*Dillwynia sericea*）和垂頭柿（*Persoonia nutans*）。

==生態學==

長圓葉班克木植株的壽命可超過60年。它們對叢林大火的反應是從大型木質塊莖上的芽重新萌發。較大的木質塊莖擁有最多的芽，但芽在較小的木質塊莖上分布更密集。1988年在庫靈蓋蔡司國家公園進行的一項田野研究發現，火災後嫩枝會生長得更長，尤其是在四年內發生過火災的情況下，並且新芽會在火災後六個月內長出。這些嫩枝能夠在火災後兩到三年內生長、開花並結實。木質果序也會因高溫使蓇葖果裂開而釋放種子，但有一部分會在其他時候自發裂開。庫靈蓋蔡司國家公園的一項田野研究發現，在沒有叢林大火的情況下，有10%的蓇葖果會裂開，種子能夠發芽，幼株也能生長。較老的植株具有遲實性（serotinous），也就是說，它們在其樹冠中以空中種子庫的形式儲存大量種子，這些種子在火災後才會釋放。由於種子相對較重，它們不會散播到離母株太遠的地方。

被觀察到在花朵上覓食的鳥類包括紅肉垂蜜鳥（*Anthochaera carunculata*）、路氏吸蜜鳥（*Meliphaga lewinii*）、褐吸蜜鳥（*Lichmera indistincta*）、黃頂吸蜜鳥（*Gliciphila melanops*）、黃臉吸蜜鳥（*Lichenostomus chrysops*）、白羽吸蜜鳥（*L. penicillatus*）、白頰吸蜜鳥（*Phylidonyris niger*）、新荷蘭吸蜜鳥（*P. novaehollandiae*）、盔吸蜜鳥（*Philemon corniculatus*）、黑頭礦鳥（*Manorina melanocephala*）和東尖嘴吸蜜鳥（*Acanthorhynchus tenuirostris*）。記錄到造訪穗狀花序的昆蟲包括歐洲蜜蜂和螞蟻。黑沙袋鼠（*Wallabia bicolor*）會取食火災後從木質塊莖長出的新芽。

一項田野研究發現，在兩次叢林大火之間，有30%的種子被昆蟲吃掉。從花序中發現的昆蟲包括班克木蛀蛾（*Arotrophora arcuatalis*），其較年輕的齡期幼蟲會取食花和苞片部分，隨著年齡增長則鑽入穗狀花序的木質軸心，並蛀入蓇葖果取食種子。其他種子掠食者包括 *Cryptophasa* 和 *Xylorycta* 屬中未明種的蛾類，以及 *Scieropepla rimata*、*Chalarotona intabescens* 和 *Chalarotona melipnoa*，還有一種未明種的象鼻蟲。真菌物種 *Asterina systema-solare*、*Episphaerella banksiae* 和 *Lincostromea banksiae* 也被記錄在葉片上。

與大多數其他山龍眼科植物一樣，長圓葉班克木具有蛋白狀根——這些根擁有密集的短側根簇，在枯枝落葉層下方的土壤中形成一層墊狀物。這些根能增強養分的溶解，使其能夠在像澳洲普遍缺磷的原生土壤這樣的低養分土壤中吸收養分。一項針對麥雅理湖周邊更新世沙丘的海岸石楠荒原研究發現，長圓葉班克木生長於斜坡（濕潤石楠荒原），而 *B. aemula* 生長於山脊（乾燥石楠荒原），兩種物種的分布範圍沒有重疊。在同一研究區域對幼苗的操控實驗顯示，長圓葉班克木能夠長出比其他濕潤石楠荒原物種更長的根來尋找水分，且幼苗能夠在乾燥石楠荒原中立足，但目前尚不清楚為何該物種不像在濕潤石楠荒原那樣也在乾燥石楠荒原中生長。與西澳州班克木物種的類似情況不同，這兩個物種似乎沒有對彼此產生負面影響。

==栽培==
Conrad Loddiges 及其兒子們在1818年出版的著作《植物珍藏櫃》（*The Botanical Cabinet*）第三卷中記載了長圓葉班克木，報告稱它於1792年被引進栽培，但最初被錯誤地稱為 *Banksia dentata*。它在英國於十一月開花，冬季在溫室中種植。

此物種不常被栽培，但能輕易適應庭園環境，在半遮蔭或全日照下能耐受大多數土壤。其花序在花蕾期的顏色，以及延續至冬季的花期，賦予了它園藝價值，其紅色的新生部位也同樣具有觀賞性。較大的植株會長出較高的穗狀花序。它很容易透過種子繁殖，幼株從種子到開花需要五到七年。修剪可以改善灌木的外觀，它也具有成為盆景的潛力。

==參考資料==

==外部連結==

oblongifolia
Category:新南威爾斯州植物
Category:昆士蘭州植物
Category:1800年描述的植物
Category:安東尼奧·荷西·卡瓦尼列斯命名的分類單元

[[分類: 待校正]]

長葉山龍眼 - 修訂紀錄

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