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Banksia robur，俗稱沼澤山龍眼（swamp banksia），是山龍眼科（Proteaceae）中的一種開花植物。它生長於從昆士蘭北部的庫克敦（Cooktown）到新南威爾斯南岸的伊拉瓦拉（Illawarra）地區的沿海沙地或泥炭沙地中。它經常出現在季節性淹水的區域。此植物為多莖灌木，可長至高，擁有大型、堅韌的革質綠色葉片，葉緣呈鋸齒狀，葉長可達，寬可達。新生的部分色彩鮮豔，呈紅色、栗色或棕色，並覆蓋著一層濃密的棕色氈狀茸毛。

在其近親B. oblongifolia（蕨葉山龍眼）和本種共同出現的地區（例如伊拉瓦拉的布利（Bulli）附近），有時可以發現它們的雜交種，其特徵介於兩種之間。

儘管此植物是1770年約瑟夫·班克斯（Joseph Banks）在植物灣（Botany Bay）周圍採集的原始山龍眼之一，但直到1800年才由安東尼歐·荷西·卡瓦尼列斯（Antonio José Cavanilles）根據路易斯·菍（Luis Née）在1793年的模式採集進行了正式描述。

== 描述 ==
Banksia robur是一種擴展型灌木，可達高，不過在卡倫德拉（Caloundra）附近的伍魯伊州立森林（Wooroi State Forest）曾記錄到高達的較大單莖標本。其灰棕色的莖幹厚，樹皮光滑。新的小枝上密佈著鏽色的茸毛，可持續1-2年；新生長部分的頂端有毛茸茸的先出葉。葉片沿莖互生，長度為，寬度為，形狀為矩圓形至倒卵形（蛋形）或橢圓形。

來自不同地區的植株似乎在不同時間開花，有些在春夏季，有些則主要在秋季。大型的花序穗高達，寬達，花蕾期呈帶有粉紅色花柱的金屬綠色，之後變為奶油黃色，並在盛開期褪為金棕色。老花會變成灰色並留在老毬果上，遮蔽了小小的蓇葖果。這些蓇葖果初生時為紅色且有毛，之後會褪色。此植物具有木質塊莖，能在火災後從地面再生。

== 分類學 ==

B. robur的首次植物學採集是由約瑟夫·班克斯爵士（Sir Joseph Banks）和丹尼爾·索蘭德博士（Dr Daniel Solander）完成的，他們是詹姆斯·庫克中尉（後來的船長）首次太平洋航行中奮進號（Endeavour）上的博物學家。庫克於1770年4月29日首次踏上澳洲土地，地點後來被他命名為植物灣（Botany Bay），以紀念「班克斯先生和索蘭德博士在此地發現的大量植物」。在接下來的七週裡，班克斯和索蘭德採集了數千份植物標本，其中包括一個新屬的第一批標本，該屬後來為了紀念班克斯而被命名為Banksia（山龍眼屬）。

據說，在奮進號航行期間採集的每一份標本都由班克斯的植物插畫家雪梨·帕金森（Sydney Parkinson）繪製了草圖，但現存並無B. robur的此類畫作。1771年7月，奮進號返回英國後，班克斯的標本成為他倫敦植物標本館的一部分，並有藝術家受僱根據帕金森的草圖繪製水彩畫。班克斯曾計劃將他的全部收藏以「班克斯植物圖譜」（Banks' Florilegium）的形式出版，但由於種種原因，該計畫從未完成，直到十年後才有部分山龍眼物種被正式發表。

儘管B. robur是首批採集的四種山龍眼之一，但其單一標本不知何故被忽略，未被小卡爾·林奈（Carolus Linnaeus the Younger）在1782年描述。1793年，路易斯·菍在傑克遜港（雪梨）和植物灣周圍再次採集了該物種的標本，正是基於這些標本，安東尼歐·荷西·卡瓦尼列斯於1800年對其進行了描述和命名。卡瓦尼列斯將其描述為一棵樹，並賦予其種加詞robur，意為「力量」或「硬木」；植物學家艾力克斯·喬治（Alex George）認為，這個加詞與誤認為其為樹木有關。這個名稱也可能指其木材或葉片與英國橡樹（Quercus robur）的相似之處。

園丁約瑟夫·奈特（Joseph Knight）於1809年出版了《關於山龍眼自然目下植物的栽培》（On the cultivation of the plants belonging to the natural order of Proteeae），書中他描述了來自諾森伯蘭公爵在賽恩宮（Syon House）收藏的Banksia uncigera，以及B. dilleniæfolia（「Dillenia葉山龍眼」），並報告後者的種子最近已運抵英國。奈特將前者等同於Banksia oblongifolia，後者等同於B. robur。

1810年，羅伯特·布朗（Robert Brown）將B. robur重新命名為B. latifolia，並澄清他之所以必須更改名稱，是因為該植物是作為低矮灌木而非高大樹木生長的。同年，布朗在其1810年的著作《新荷蘭與范迪門蘭植物誌序言》（Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen）中記錄了31種山龍眼屬植物，並在其分類排列中堅持使用latifolia這個加詞，將該分類單元置於Banksia verae亞屬（即「真山龍眼」）中，因為其花序是典型的山龍眼花序穗。他將B. dilleniæfolia、B. uncigera和B. robur歸為分類學上的同物異名。德國植物學家約翰·海因里希·弗里德里希·林克（Johann Heinrich Friedrich Link）在其1821年的著作《柏林皇家植物園植物名錄續編》（Enumeratio plantarum Horti regii botanici berolinensis altera）中，將B. latifolia編入目錄，並根據柏林植物園的栽培材料描述了B. macrophylla；B. fagifolia則由約翰·申圖里烏斯·霍夫曼塞格（Johann Centurius Hoffmannsegg）於1826年描述；這些現均被視為B. robur的同物異名。

到卡爾·邁斯納（Carl Meissner）於1856年發表其對該屬的分類排列時，已有58個被描述的山龍眼物種。邁斯納將布朗的Banksia verae（1847年被史蒂芬·恩德利歇（Stephan Endlicher）更名為Eubanksia）根據葉片特性分為四個系。他沿用布朗的名稱B. latifolia，並將其置於Quercinae系中。邁斯納還將一份B. robur的標本命名為B. integrifolia var. dentata。

1870年，喬治·邊沁（George Bentham）在其里程碑式的著作《澳洲植物誌》（Flora Australiensis）中對山龍眼屬進行了徹底的修訂。在邊沁的分類排列中，被承認的山龍眼物種數量從60種減少到46種。他根據葉、花柱和花粉傳遞器特徵定義了四個組，將B. latifolia置於Orthostylis組中，儘管他注意到其花和花柱具有Eubanksia組的特徵。

1891年，奧托·孔策（Otto Kuntze）在其《植物分屬修訂》（Revisio Generum Plantarum）中，反對使用屬名Banksia L.f.，理由是Banksia這個名稱先前已在1776年由J.R.Forst & G.Forst發表，指的是現稱為Pimelea的屬。孔策提議使用Sirmuellera作為替代名稱，將此物種稱為Sirmuellera robur。這項優先權原則的應用在很大程度上被忽視了，Banksia L.f.於1940年被正式保留，而Sirmuellera則被否決。

其俗名包括「swamp banksia」（沼澤山龍眼）、「eastern swamp banksia」（東部沼澤山龍眼）和「broad-leaved banksia」（闊葉山龍眼）。弗雷德里克·曼森·貝利（Frederick Manson Bailey）在1913年報告說，斯特德布魯克島（Stradbroke Island）的原住民稱其為bumbar。

=== 在山龍眼屬中的位置 ===
目前山龍眼屬的分類排列是基於喬治（George）為《澳洲植物誌》（Flora of Australia）系列叢書所作的1999年專著。在此排列中，B. robur被置於山龍眼亞屬（Banksia subg. Banksia）中，因為其花序呈現出山龍眼屬特有的花序穗形式；置於山龍眼組（Banksia sect. Banksia）中，因為其花柱是直的；置於柳葉系（Banksia ser. Salicinae）中，因為其花序是圓柱形的。在1994年發表的一項形態學分支分析中，凱文·蒂勒（Kevin Thiele）將其與B. plagiocarpa、B. oblongifolia和B. dentata一同置於柳葉系內新描述的Acclives亞系中。然而，這種對柳葉系的亞群劃分未獲喬治的支持。
B. oblongifolia在山龍眼屬中的位置可總結如下：
:'''山龍眼屬（Genus Banksia）'''
::離柱亞屬（Subgenus Isostylis）
::'山龍眼亞屬（Subgenus Banksia）'
:::鉤花柱組（Section Oncostylis）
:::緋紅組（Section Coccinea）
:::'山龍眼組（Section Banksia）'
::::大果系（Series Grandes）
::::山龍眼系（Series Banksia）
::::黃花系（Series Crocinae）
::::平臥系（Series Prostratae）
::::彎花柱系（Series Cyrtostylis）
::::四稜系（Series Tetragonae）
::::鮑耶系（Series Bauerinae）
::::櫟葉系（Series Quercinae）
::::'柳葉系（Series Salicinae）'
:::::B. dentata – B. aquilonia – B. integrifolia – B. plagiocarpa – B. oblongifolia – B. robur – B. conferta – B. paludosa – B. marginata – B. canei – B. saxicola

自1998年以來，美國植物學家奧斯汀·馬斯特（Austin Mast）及其合作者一直在發表對山龍眼亞族（subtribe Banksiinae）DNA序列數據的持續分支分析結果，當時該亞族包括山龍眼屬（Banksia）和Dryandra屬。他們的分析提出了一個與喬治的分類排列大不相同的親緣關係。Banksia robur被解析為B. oblongifolia的最親近的相對種或「姐妹群」，而B. plagiocarpa則是其次的近親。2007年，馬斯特和蒂勒將Dryandra屬併入山龍眼屬，從而重組了山龍眼屬，並為具有匙形子葉的分類群發表了B. subg. Spathulatae；因此，B. subg. Banksia被重新定義為包含缺乏匙形子葉的分類群。他們預告，一旦Dryandra的DNA取樣完成，將會發表一個完整的分類排列；在此期間，如果將馬斯特和蒂勒的命名變更視為一個臨時排列，B. robur則被置於B. subg. Spathulatae中。

===雜交===
在澳洲東部沿海的多個地點都記錄到了Banksia robur和B. oblongifolia的雜交種。「山龍眼地圖集」（The Banksia Atlas）的田野工作者在臥龍崗（Wollongong）和昆士蘭中部的皮亞爾巴（Pialba）之間記錄了20個族群。地點包括雪梨北部的卡爾加（Calga）、庫靈蓋蔡斯國家公園（Ku-ring-gai Chase National Park）和臥龍崗附近的科爾多水壩（Cordeaux Dam）。一項針對雪梨南部沃羅諾拉高原（Woronora Plateau）達克斯森林（Darkes Forest）附近兩物種廣泛雜交區域的研究顯示，在混合物種群落中存在廣泛的雜交現象，但在任一物種的純群落中幾乎沒有雜交。基因分析顯示了多代的雜交和複雜的遺傳背景。形態通常與基因特徵相關，但偶爾有些外觀類似於親本之一的植株卻有一定程度的基因雜交。此外，還有少數植株的形態暗示其親本中可能存在第三個物種B. paludosa，這需要進一步研究。

== 分布與棲地 ==

Banksia robur原產於澳洲東部沿海，分布範圍從新南威爾斯到昆士蘭北部。「山龍眼地圖集」記錄其出現於兩段海岸線上：從新南威爾斯的臥龍崗到西南岩（South West Rocks），然後從新南威爾斯北部的布倫瑞克角（Brunswick Heads）到昆士蘭的紹爾沃特灣（Shoalwater Bay）（在羅克漢普頓（Rockhampton）附近有200公里的間斷），並在昆士蘭北部的鮑恩（Bowen）、朱拉滕（Julatten）和庫克敦附近有孤立的族群。

它生長於低窪的沙質或泥炭質土壤中，這些土壤通常季節性潮濕或周期性淹水。在雪梨盆地，它與石南植被相關，如粉紅沼澤石南（Sprengelia incarnata）、珊瑚蕨（Gleichenia dicarpa）和Leptocarpus tenax。

== 生態學 ==

Banksia robur植株的壽命可超過60年。它們對叢林大火的反應是從位於大型木質塊莖上的芽重新萌發。

與其他山龍眼屬植物一樣，B. robur是多種傳粉者的寄主，包括蝴蝶、蛾、蜜蜂、黃蜂、螞蟻和吉丁蟲等昆蟲，以及許多鳥類。其中包括食蜜鳥，如新荷蘭食蜜鳥（Phylidonyris novaehollandiae）、小垂蜜鳥（Anthochaera chrysoptera）、褐食蜜鳥（Lichmera indistincta）、黃頂食蜜鳥（Gliciphila melanops）、路氏食蜜鳥（Meliphaga lewinii）和小吸蜜鳥（Philemon citreogularis）——所有這些都在1988年的「山龍眼地圖集」調查中被記錄。

== 栽培 ==
由於B. robur自然生長於沙質土壤的潮濕地區（其俗名也因此而來），這些便是最佳的生長條件。它喜愛陽光充足的環境和額外的水分，尤其是在活躍生長期和乾旱期間。用種子繁殖是可靠的方法。硬化的鉛筆粗細的莖幹作為插條也已成功生根。

== 參考文獻 ==

===引用文本===

== 外部連結 ==

robur
Category:新南威爾斯植物
Category:昆士蘭植物
Category:澳洲園林植物
Category:安東尼歐·荷西·卡瓦尼列斯命名的分類群
Category:1800年描述的植物

[[分類: 待校正]]

沼澤班克木 - 修訂紀錄

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