檢視脊椎動物登陸的原始碼

脊椎動物登陸（The vertebrate land invasion）係指在晚泥盆紀時期，脊椎動物從水生／半水生過渡到以陸生為主的過程。此過渡使部分脊椎動物得以逃離其他水生動物的競爭壓力，並探索陸地上的生態棲位，最終確立了脊椎動物作為陸地上主要動物門的地位。此一時期的化石讓科學家得以辨識出存在於此過渡期間的部分物種，例如提塔利克魚（Tiktaalik）與棘石螈（Acanthostega）。這些物種中有許多也是最早演化出適應陸地生活（而非水生生活）特徵的物種，例如頸部活動能力、更強健的肺以及後肢運動。

在晚泥盆紀脊椎動物發生過渡之前，真菌、陸生植物以及節肢動物等無脊椎動物已先行登陸。這些陸地拓殖促成了合適的陸地生態系統發展，從而得以容納脊椎動物棲居。雖然晚泥盆紀的事件是脊椎動物首次登陸，但從晚泥盆紀到全新世，不斷有新的水生物種持續演化出適應陸地生活的特徵（反之亦然）。

== 過渡概述 ==
在最初由水到陸的過渡中，重要的脊椎動物物種可分為五個階段：水生肉鰭魚類、原始四足動物、基幹四足動物（或稱「魚足類」）、半水生兩棲動物以及完全陸生的羊膜動物，後兩者被視為真正的四足動物。在整個過渡過程中發生了許多形態學上的變化：機械支撐結構從成對的鰭變為四肢；運動方式從水生（游泳）變為陸生（爬行與行走）；呼吸結構從鰓變為肺；攝食機制從吸食變為咬食／吞食；繁殖方式則從幼體發育變為變態發育。

== 演化時間線 ==

肺魚約在 4 億年前出現，並在泥盆紀時期迅速演化，此時期被稱為「肺魚類復興」。被稱為「有腿的魚」的棘石螈，根據其結構被視為四足動物，但據推測可能從未離開過水生環境。牠的腿不太適合支撐其體重；其前臂的橈骨和尺骨在腕部非常細，同樣無法在陸地上支撐牠。牠也缺乏薦骨和臀部強壯的韌帶，而這些對於支撐動物以抵抗重力至關重要。從這個意義上說，該物種被視為四足動物，但並未充分適應陸地行走。此外，其鰓弓具有一種支撐結構，特徵化地用作水下耳朵，因為它能接收水中的聲音振動。適應陸地生活的四足動物將這些鰓骨改用於接收空氣中的聲音，後來演變成哺乳類四足動物的中耳骨。

另一方面，魚石螈（Ichthyostega）則被認為是完全陸生的四足動物，但其水生幼體可能仍依賴水源。比較棘石螈與魚石螈的骨骼特徵顯示，牠們有不同的生活習性。棘石螈可能完全生活在水生環境中，而魚石螈則在水陸過渡中更進一步，主要生活於岸邊。

晚泥盆紀脊椎動物登陸的演化時間線展示了當時發生的變化。一群來自吉維特期的魚類開始發展出四肢，並最終在法門期演化為水生四足動物。派德螈（Pederpes）、西洛仙螈（Westlothiana）、原初螈（Proterogyrinus）和厚頭螈（Crassigyrinus）等物種，是從這些物種演化而來並進入早石炭紀的首批陸生脊椎動物，表明冠群約在 3.5 億年前的那個時期起源並分化。

一種名為提塔利克魚的物種是尤為重要的過渡物種。牠有鰭，但鰭內有類似哺乳類四足動物的骨骼。牠有上臂骨、下臂骨、前臂骨、腕部及指狀凸起。基本上，這是一種可以支撐該動物的鰭。同樣地，牠也有頸部，使其頭部能獨立於身體活動。牠的肋骨也能在重力下支撐身體。其骨骼特徵展現了牠作為一種既能生活在淺水區，也能冒險登上陸地的魚類的能力。

== 驅動因素 ==
脊椎動物從水中過渡到陸地花費了數百萬年的時間。在此期間，競爭壓力可能將物種推出水域，而生態棲位佔據的誘因無疑將物種拉向陸地。這些驅動因素的共同作用，最終促成了脊椎動物的過渡。

=== 演化推力 ===
科學家認為，一段長時間內，水生環境中的生物與非生物因素不利於某些水生生物，從而將牠們推向更淺的水域，促使其過渡。其中一些推力因素包括環境缺氧、不適宜的水溫以及鹽度增加。其他持續存在的因素如捕食、競爭、水媒疾病和寄生蟲等也對此過渡有所貢獻。

約瑟夫·巴雷爾（Joseph Barrell）提出的一項理論，或許有助於解釋是什麼可能觸發了這些推力因素在晚泥盆紀變得重要。晚泥盆紀時期，存在於歐洲和北美洲（因其生活在歐美大陸）的大量氧化沉積物，是當時嚴重乾旱的證據。這些乾旱會導致小池塘和湖泊乾涸，迫使某些水生生物遷移到陸地上尋找其他水體。對這些生物的自然選擇最終導致了首批陸生脊椎動物的演化。

=== 演化拉力 ===
拉力因素次於推力因素，只有在離開水生環境的壓力變得顯著後才變得重要。這些因素主要是陸地環境中可供利用的生態棲位與機會，包括更高的環境氧分壓、有利的溫度，以及陸地上缺乏競爭者和捕食者。先於脊椎動物登陸的植物和無脊椎動物，也以豐富的獵物和缺乏捕食者等形式提供了機會。

== 過渡障礙 ==
首批陸生脊椎動物面臨了許多挑戰。這些挑戰促成了快速的自然選擇和生態棲位主導，從而在相對短的時間內產生了適應輻射，演化出許多不同的脊椎動物陸生物種。

=== 解剖學方面 ===

主要的解剖學障礙是發展出能進行適當氣體交換的肺（儘管原始的肺是硬骨魚的祖徵），但也存在其他解剖學障礙。肌肉骨骼系統在空氣中承受的壓力與在水中不同，肌肉和骨骼必須足夠強壯，以承受陸地上增強的重力影響。舌頭和三心室心臟的演化也類似，分別是為了在陸地上有效消化和血液循環。許多現存的四足動物都有犁鼻器，但魚類則無，這表明它僅起源於四足動物。同樣地，所有四足動物都有副甲狀腺，而其他動物則沒有。

根據物種生活的水深，許多水生物種的視覺感知能力更適應黑暗環境，而非陸地環境。同樣地，水生生物的聽覺更適應水下聲音，因為聲音在水中的速度和振幅都大於空氣中。其祖先曾用於呼吸的呼吸孔，被轉用於容納內部的鼓膜，並透過耳咽管（源自呼吸孔）連接至咽部，再藉由耳柱骨（源自舌頜骨）連接至耳囊，以用於聽覺。

=== 生理學方面 ===
對於登陸的脊椎動物而言，體內平衡幾乎可以肯定是一大挑戰。氣體交換和水分平衡在水中與空氣中有很大差異。在這些生物登陸之前，可能必須先發展出適合陸地環境的體內平衡機制。

=== 行為學方面 ===
許多行為，如繁殖，是專為潮濕環境而優化的。與陸地環境相比，導航和運動在水生環境中也大不相同。

== 顯著的適應性演化 ==

=== 眼睛在頭部的位置 ===

完全生活在水中的四足動物祖先，其頭骨高而窄，眼睛朝向側面和前方，以最大化在水生環境中對捕食者和獵物的可見度。當早期四足動物的祖先開始棲息於較淺的水域時，這些物種的頭骨變得更扁平，眼睛位於頭頂，使其能夠發現上方的食物。一旦四足動物過渡到陸地，其後代世系又演化出高而窄的頭骨，眼睛再次朝向側面和前方。這讓牠們得以在陸地環境中導航，並尋找捕食者和獵物。

=== 頭部與頸部活動能力 ===

魚類沒有頸部，其頭部直接與肩部相連。相比之下，陸生動物利用頸部移動頭部，以便向下看見地面上的食物。頸部的活動能力越強，陸生動物的視野就越廣。隨著世系從完全的水生環境轉移到較淺水域和陸地，牠們逐漸演化出能增加頸部活動能力的脊柱。最早演化出的第一節頸椎使動物能夠進行頭部的屈曲與伸展，以便上下觀看。第二節頸椎則演化為允許頸部旋轉，以便左右移動頭部。隨著四足動物物種在陸地上持續演化，其適應性演化包括擁有七節或更多的頸椎，從而獲得更強的頸部活動能力。

=== 癒合的薦骨 ===

薦骨連接骨盆和後肢，有助於在陸地上運動。四足動物的水生祖先沒有薦骨，因此推測薦骨是為專屬於陸地環境的運動功能而演化的。然而，棘石螈物種是擁有薦骨的最早世系之一，儘管牠是完全水生的物種。一旦物種遷移到陸地，該特徵便被改用於支持陸地運動，證據是後續有更多脊椎骨以類似方式癒合，以提供額外支撐。這是一個「功能變異」（exaptation）的例子，指某個特徵所執行的功能並非透過天擇為其當前用途而產生的。

=== 失去的適應性特徵 ===

隨著世系演化以適應陸地環境，許多更適合水生環境的特徵也隨之消失。許多物種失去了僅在水中獲取氧氣時有用的鰓。牠們的尾鰭、背鰭和臀鰭在完全消失前尺寸逐漸縮小。牠們失去了側線系統，這是一個沿著頭骨和下頜分布、對振動敏感的管狀網絡，在水生環境之外無法發揮作用。

== 未來的登陸事件 ==

為了成功登陸，物種具備了數種預適應特徵，如呼吸空氣和以肢體為基礎的運動能力。然而，繁殖和吞嚥等面向，仍將這些物種束縛在水生環境中。這些預適應特徵使脊椎動物數百次地冒險登上陸地，卻未能成功地進行同等程度的大規模輻射演化，分化成多樣的陸生物種。要了解未來登陸事件的潛力，研究必須評估過去登陸事件中所採取的演化步驟模型。如此一來，便可闡明與當前及未來登陸事件的共同點，以預測環境變遷的影響。

==參見==
*脊椎動物從水到陸過渡的骨骼變化

==參考資料==

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