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小鰻螈（學名：Siren intermedia）是一種水棲蠑螈，原生於美國東部和墨西哥北部。牠們有多種俗名，包括雙足鰻、侏儒鰻螈和泥鰻。其種小名 intermedia 意指牠們的體型介於大鰻螈（Siren lacertina）與侏鰻螈屬（Pseudobranchus）物種之間。

== 描述 ==
小鰻螈身體細長，僅有兩條肢體，即一對位於頭部後方的四趾前肢，體長介於 7 至 27 英寸（17 – 69cm）之間。與大鰻螈不同，小鰻螈的肋溝少於 35 條。幼體頭部有紅色至黃色的帶狀斑紋，身體主幹則有條紋，儘管這些條紋在小鰻螈（Siren intermedia）身上並不存在。成體顏色較為樸素；背側通常為橄欖綠色至藍灰色或黑色，而腹側通常為淺灰色。成體也可能出現斑點圖案。在蠑螈中，體型兩性異形通常偏向雌性，但在小鰻螈中則相反。雄性體型較大，且其頭部和嚼肌也明顯大於雌性。

小鰻螈具有顯著的幼態延續特性，終生都保有外鰓。

== 分類學 ==
 
關於小鰻螈（S. intermedia）的亞種數量，各方來源資訊不一。該領域多數資料同意至少有兩個亞種：東方亞種和西方亞種。許多資料還納入第三個亞種，即格蘭德河小鰻螈（S. i. texana），但研究人員對於格蘭德河亞種應歸類於小鰻螈（S. intermedia）或大鰻螈（S. lacertina）仍有爭議，甚至有人認為牠應自成一獨立物種（S. texana）。

*東方小鰻螈，S. i. intermedia <small>Barnes, 1826</small>
*西方小鰻螈，S. i. nettingi <small>Goin, 1942</small>
*格蘭德河小鰻螈，S. i. texana <small>Goin, 1957</small>

== 棲息地與分佈 ==

=== 棲息地 ===
鰻螈很可能出現在其他間歇性濕地附近的池塘中。牠們通常棲息於沼澤和池塘，並能透過夏眠在乾涸的池塘中存活長達兩年。鰻螈被認為是拙劣的陸路散播者，因為牠們很少離開水域，所以其地理分佈主要取決於池塘的連結性與生物互動。

小鰻螈是水棲蠑螈，但牠們能耐受脫水等因素，使其在其短暫的棲息地中擁有良好的生存技能。鰻螈能夠調節滲透壓並在夏眠期間產生一層黏液繭，這大大減少了脫水和電解質壓力。牠們短小的腿使其能夠在陸地上短時間移動。

=== 地理分佈 ===
小鰻螈分佈於美國和墨西哥，主要從維吉尼亞州到佛羅里達州，向西至德州，延伸至墨西哥東北部的韋拉克魯斯州，向北至伊利諾州和密西根州西南部。在密西根州，經過 60 年的空窗期後，最近重新發現了多個標本。小鰻螈只出現在永久性濕地中，而其他蠑螈和蛙類則可棲息於乾燥和濕潤的各種環境。小鰻螈是永久性濕地中的頂級掠食者。牠們能迅速在新的池塘（如海狸建造的池塘）中定居並成為主要的消費者。牠們夏眠、在軟沉積物中挖洞以及在淺水中茂密水生植物中生活的能力，有助於牠們建立優勢地位。此外，該物種的高生產力、高繁殖力以及快速成長至性成熟的特性，使其能輕易且迅速地達到高密度，從而在棲息地中建立主導地位。

== 保育狀況 ==
小鰻螈在其大部分分佈範圍內相當普遍，但由於其隱蔽的天性而鮮少被看見。與幾乎所有兩棲動物物種一樣，由於農業農藥和肥料逕流導致水質普遍下降，牠們的數量被認為正在減少。牠們經常被捕捉並用作釣魚的誘餌。

該物種曾一度被認為在密西根州已區域性滅絕，但最近已重新發現有限的數量。S. i. texana 亞種在德州被列為受威脅物種。牠們在世界自然保育聯盟紅色名錄（IUCN Red List）上被列為無危物種，在墨西哥則被列為「特別保護」物種。

== 生理學 ==

=== 視覺 ===
西方小鰻螈（Siren intermedia nettingi）的視力很差。牠們依賴其他感官來覓食、狩獵和生存。

=== 化學感知 ===
鰻螈依靠化學線索而非視覺線索來偵測獵物。利用化學刺激來偵測獵物和掠食者在兩棲動物中很常見。

=== 呼吸 ===
鰻螈科（sirenidae）的所有物種都是幼態發育、鰻魚狀的蠑螈，生活在水生環境中。牠們透過鰓、肺和皮膚呼吸，並能在低氧的缺氧環境中良好生存。小鰻螈（Siren intermedia）在兩棲動物中是獨特的，因其能夠建造一層黏液繭，在夏眠期間減緩脫水，並且能承受長時間的食物剝奪而無不良影響。在夏眠期間，呼吸顯著減慢，鰓在接下來的 16 週或更長時間內會萎縮。

=== 聲音行為 ===
與大多數蠑螈不同，小鰻螈是會發聲的。已知小鰻螈在接近同類時會發出一系列「喀噠」聲，如果被จับ握則會發出短促的尖叫聲。聲音行為在小鰻螈（S. intermedia）中具有功能性作用，特別是因為牠們是夜行性動物，且會在沉積物中挖洞、在茂密植被的水域中游泳和爬行。然而，在這種棲息地中，牠們的視覺和嗅覺非常有限，因此在此情況下，被捕食和其他風險很高。儘管如此，小鰻螈的聲音行為仍然不頻繁，並且隨著對棲息地的熟悉度增加而變得更加少見，這可能是因為牠們熟悉了環境。

小鰻螈（Siren intermedia）會製造並回應水下聲音，這些聲音可能具有特定的溝通意義。靜止的鰻螈通常是安靜的，但牠們可能會產生一連串的脈衝音或「喀噠」聲。牠們發出喀噠聲的傾向在群體中比在單獨個體中更強，這表明這些聲音與種內溝通有關。這些聲音行為最常在有其他鰻螈存在時發生。當多隻個體同時發出喀噠聲時，牠們會以不同的脈衝率發出，並伴隨著頭部抽動的動作。頭部抽動可能為以聲音防禦的個體空間提供視覺強化，或者可能是發聲所必需的動作。小鰻螈（S. intermedia）可以透過快速摩擦角質顎鞘來產生喀噠聲，而當動作特別有力時，頭部抽動可能與此類動作相關。這種發聲方式類似於人類張開嘴巴時上下牙齒發出的喀噠聲。

另一種經常產生的聲音（「尖叫聲」）與困境或警報情況相關。當小鰻螈（S. intermedia）在棲息地中相互衝撞或咬傷時，被咬或受傷的個體可能會迅速游開，並發出頻率為 880Hz 的尖叫聲。如果這些尖叫聲能阻止進一步的攻擊或向其他個體發出受傷的信號，那麼它們就可能具有溝通意義。

=== 滲透調節 ===
棲息於淡水環境的動物擁有高親和力的鈉攝取系統。因此，動物對淡水的適應越好，鈉流失和攝取的速度就越低。鰻螈具有高鈉親和力（約每天每克 0.2 微當量），因此能夠抵抗低鈉環境的有害影響。

=== 荷爾蒙 ===
從較小鰻螈的胰臟中分離出的胰島素，其序列與其他兩棲動物目相比，大部分是保守的。然而，它確實存在一些取代差異，這表明鰻螈在早期就與其他蠑螈分化開來。

== 食性 ==
小鰻螈是濾食性動物。牠們在池塘底部和水生植物中篩選獵物。牠們擁有重度角質化的喙和鋤骨齒列，能造成相當大的傷口。小鰻螈的食物包括至少 10 種不同的分類群，主要包括水生無脊椎動物，如蝌蚪和蝸牛。牠們也吃多種昆蟲及其幼蟲、小龍蝦、軟體動物、兩棲動物、鰻螈卵和藻類，儘管植物物質可能是牠們張口吸食進食方式的偶然結果。

== 繁殖與生命週期 ==

=== 年度季節性行為變化 ===
小鰻螈是夜行性動物，白天躲藏在緩慢流動水體底部的碎屑和泥土中。鰻螈在秋季和春季最為活躍，此時水溫接近 15°C 且沒有乾旱的危險。在夏季，小鰻螈生活的池塘和其他棲息地會經歷乾旱期，導致水位降低，甚至可能使池塘乾涸。小鰻螈應對這些乾旱季節嚴酷環境的策略被稱為「夏眠」，或夏季休眠，可持續長達 35 週，具體取決於乾旱的嚴重程度。從七月到十月的十六週期間，水生的小鰻螈會增加其體液的滲透濃度，並減緩身體機能。

牠們透過在乾燥的池塘底部挖出約與其身體長寬相當的管狀通道來躲藏。在接下來的夏眠過程中，牠們會分泌一個黏液繭。隨後，牠們的耗氧量和心率會顯著下降。鰓會慢慢萎縮，身體會縮小，結果脂肪以正常速率的五分之一進行代謝。正如預期，大型個體儲存的脂肪更多，單位體重的耗氧量更少，因此可以存活更長的夏眠期。一些個體，特別是夏眠期間較小的鰻螈，會因無法儲存足夠的脂肪以及較高的代謝需求降低了其生存機會而死亡或脫水。

隨著乾旱季節的結束，小鰻螈會在一天內變得活躍，並在接下來的 8-11 週內慢慢恢復失去的體重。

== 交配 ==

=== 配偶選擇 ===
從十一月到一月，雄性會佔據一個通常被植被環繞或在植物根部之間的庇護所作為巢穴，並積極地用巢穴周圍的苔蘚佈置它，將植物材料拔下並拖回巢穴。然後，牠們會通過撕咬積極地防禦自己的領地，以抵禦其他同類。

=== 求偶 ===
儘管對牠們的求偶知之甚少，但據信過程相當暴力，因為許多收集到的標本身上都有來自其他鰻螈咬傷癒合的疤痕。一次產卵約 12-300 顆，一年中可能會產下數窩。孵化的幼體長度僅約 0.4 英寸（1.1cm），但生長迅速。通常在約三到四年內達到成熟。求偶行為包括數個重複的行為模式。一旦雌性接近巢穴，雄性和雌性開始在該區域內移動，相互盤繞。雄性會緊追雌性的泄殖腔，有時用頭部摩擦雌性的側腹和泄殖腔區域。雄性和雌性都會通過擺動尾尖來揮動尾鰭。

== 親代撫育 ==

=== 產卵 ===
在產卵期間，雌性會翻轉身體，將泄殖腔置於巢穴頂部附近並暫停數秒。然後雄性將其泄殖腔靠近產卵地點。卵直接被纏繞在雄性在巢中準備好的苔蘚上。將卵交織在巢中的植物材料中，確保卵塊緊密地附著在巢上，並有助於體外受精。

=== 護卵 ===
在小鰻螈（S. intermedia）中，親代撫育由雄性承擔。在小鰻螈中觀察到的父系撫育在蠑螈中非常罕見。在雌性完成產卵並離開巢穴後，雄性會待在卵的附近，承擔起親代撫育的責任。卵的總數可達約 120-130 顆，直徑約 3mm。雄性會不斷移動卵塊，圍繞它轉圈，並通過劇烈地扇動尾巴為卵充氧。雄性對卵的扇尾行為可以增強精子的散播。此外，雄性會不斷清理巢穴中的沙子和其他物質，以改善衛生條件，並可能防止病原體和真菌的感染。雄性也很可能會移除死亡或受感染的卵，以防止健康卵的進一步感染。

幼體的發育大約需要 35 天。然而，父系撫育並未就此結束，它會持續到幼體孵化後，雄性會繼續積極地保護幼體長達一周。

== 互利共生 ==
小鰻螈（Siren intermedia）對群落結構有許多重要影響，因為牠是臨時池塘中最重要的掠食者之一，在此牠補充了東方美洲蠑螈（Notophthalmus viridescens）的關鍵捕食者角色。小鰻螈（S. intermedia）降低了無尾目幼體的總密度，如此一來，它使得東方美洲蠑螈能夠在廣泛的獵物密度範圍內扮演關鍵捕食者的角色。

== 天敵 ==
成年鼹钝口螈（Ambystoma talpoideum）和小鰻螈（Siren intermedia）是美國東南部臨時池塘中的兩大頂級掠食者。小鰻螈（Siren intermedia）與鼹钝口螈（A. talpoideum）競爭，並且是其同功群捕食者，限制了其生長並控制了其族群補充。

== 註釋 ==

== 參考資料 ==

== 資料來源==

Category:鰻螈科
Category:美國兩棲動物
Category:墨西哥兩棲動物
Category:1826年描述的兩棲動物

[[分類: 待校正]]