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嘎鳴蟾（Crinia georgiana），又名紅腿擬蟾（因其腿部常呈鮮紅色），是龜蟾科的一種蛙類，與另外五個物種同屬一個演化支。這種蛙以其類似鴨叫的鳴聲而聞名。牠的叫聲可包含多達11個音節，並能改變叫聲中的音節。與同屬的其他蛙類相比，其睪丸較大，並已開始被用於實驗中。這種蛙分布於澳洲西南部，棲息於池塘、水坑及其他潮濕的區域。
這些蛙類行一妻多夫制，可能導致其後代出現多重父系。
此外，此物種的蝌蚪會根據環境條件改變其變態速度。雄蛙的手臂圍度通常較大，並會根據體型大小採取不同的交配策略。交配策略取決於雄蛙的密度。這些蛙的皮膚顏色和質地也各不相同。蝌蚪通常為金色，尾部透明。

== 外觀描述 ==

喬治亞溪蟾是一種短小或矮胖的擬蟾，外觀扁平，頭大而四肢短。作為其科的典型特徵，這種蛙的手指和腳趾長且無蹼。背部皮膚可能光滑，但通常凹凸不平或具疣粒，而腹部皮膚則呈細顆粒狀。然而，該屬具有多態性，意指每個物種內部的皮膚顏色和質地差異極大。此外，部分個體的背部有皮膚皺褶，而其他個體則無。其背部顏色從橘色、棕色到近乎黑色不等，可能帶有棕色大理石花紋或背部兩側的棕色條紋，有助於偽裝。雄蛙的腹部為髒灰色，而雌蛙則有亮白色的腹部；兩者在每肢基部皆有一個白點。鼠蹊部以及大腿的前後表面呈鮮紅色，上眼瞼則為紅色或金色。其手部顏色較淺。這些特徵是嘎鳴蟾的典型標誌，使其易於與其他物種區分。
蝌蚪呈金色，尾部透明。

相較於同屬的其他物種，喬治亞溪蟾的睪丸質量顯著較大，此為其獨特之處。這歸因於高度的精子競爭。
此物種雄性的手臂圍度通常大於雌性。
喬治亞溪蟾亦有鋤骨齒。
牠是龜蟾科中少數叫聲音節數可變的蛙類之一。

=== 體型 ===
雌蛙體長通常為30至36毫米，而雄蛙則多在24至32毫米之間，儘管最小的鳴叫雄蛙體長可小至20毫米。雖然雄雌之間的體型差異不足以構成兩性異形，但此物種雄性的體型變異幅度異常之大，這可能歸因於性擇的壓力。
蝌蚪孵化時，從吻部到尾部長約7毫米，在變態前可達20.5毫米。

== 族群結構、物種形成與親緣關係學 ==

=== 親緣關係學與近親 ===
關於溪蟾屬內物種的分類一直存在爭議。由於喬治亞溪蟾的獨特性，該屬內的其他物種曾被歸類為顯溪蟾（C. signifera）或微溪蟾（C. insignifera）。喬治亞溪蟾與其他溪蟾屬物種並未形成一個獨立的演化支。包含喬治亞溪蟾的溪蟾演化支的姊妹群是包含C. parinsignifera的演化支，兩者僅在一個分支上有所不同。包含喬治亞溪蟾、微溪蟾、C. glauerti、C. sloanei、C. subinsignifera及C. pseudinsignifera的演化支；這意味著喬治亞溪蟾是其他五種溪蟾屬物種的姊妹分類單元。鋤骨齒的存在是喬治亞溪蟾分類及與其他物種區分所用的特徵之一。
根據遺傳距離和免疫距離的計算，顯溪蟾與喬治亞溪蟾的分化時間約為600萬年前，此分化可能源於對更乾燥棲地的開拓。

== 詞源 ==
嘎鳴蟾又被稱為紅腿擬蟾。嘎鳴蟾最初在奧爾巴尼附近被發現；因此，牠們以英王喬治峽灣命名。
== 棲地與分布 ==

=== 棲地 ===
由於水對此物種至關重要，牠們僅限於沿海平原和森林中水源豐富的地區，尤其是在繁殖季節的冬季。牠們常被發現於砂岩聚落附近的淺水區或沼澤地。此外，已知嘎鳴蟾棲息於植被之間，或因人類活動而形成的棲地，如水源可能充足的農地和鄉村花園。

=== 分布 ===
這種擬蟾為澳洲特有種，僅分布於西澳西南部，北至金金，內陸至丹布萊揚，東至勒格蘭角。大多數分布於沿海地帶，由於生存（尤其是在水中進行的繁殖）對水的需求，極少數分布於內陸。

據估計，現存成蛙數量超過50,000隻，族群規模保持穩定或略有增加。喬治亞溪蟾被歸類為常見物種。

== 保育狀況 ==
根據其分布範圍和推測的龐大族群數量，嘎鳴蟾在保育狀況上被列為無危。其狀況目前未被認定為受威脅，然而，人類在西澳沿岸的定居與開發所造成的棲地喪失，未來可能構成威脅。幸運的是，其大部分分布範圍恰好位於保護區內，這或可緩解此威脅的影響。然而，在某些標本中已發現真菌病原體，因此疾病未來可能危及其狀況。

== 人類互動 ==
科學家從這種蛙的皮膚中分離出了溪蟾血管收縮素II。近期研究顯示，這種荷爾蒙可用於其他動物。部分研究指出，經腦室內注射的溪蟾血管收縮素II產生的效果與靜脈注射的血管收縮素II相似，因其能促使鴿子飲水。當溪蟾血管收縮素II被靜脈注射到大鼠和鴿子體內時，會產生類似血管收縮素II的高血壓反應。這意味著溪蟾血管收縮素II的作用與血管收縮素II相似，能誘導身體升高血壓、增加體內水分和鈉含量。

== 飲食與攝食習慣 ==
一般而言，蛙類的飲食主要由昆蟲構成，但也會食用蟎類、蝸牛、蚯蚓、蜘蛛及其他小動物。較小的蛙有被較大蛙吃掉的風險，因為同類相食的現象並不少見。雖然較大的蛙有時會捕食魚類，但這種情況在喬治亞溪蟾中似乎並不普遍。偶爾會在蛙的胃中發現草、種子、花瓣及其他植物，但這被認為是意外攝入。換言之，蛙吃下植物僅因獵物停在上面。

大多數蛙類透過彈出舌頭來捕捉獵物。舌頭上覆蓋著一層黏性分泌物，使獵物能黏附在舌頭上。獵物隨後被帶入口中並立即吞下，因為蛙類不咀嚼食物，許多甚至沒有牙齒。溪蟾屬的成員確實有鋤骨齒，這是位於口腔頂部成對的齒狀板，向內傾斜，但它們似乎不太重要。食物進入胃後，胃會壓縮，腹部肌肉協助消化和排出廢物。

== 鳴叫 ==
嘎鳴蟾的叫聲，正如其名，被描述為極似鴨子的嘎嘎聲。一個序列中通常有1至4聲嘎叫，但最多可達12聲，雄蛙會以相同音節數回應其他雄蛙的叫聲。叫聲用於吸引準備交配的雌蛙。其叫聲獨特而響亮，這些蛙會對模仿其叫聲的聲音做出回應。

雄性喬治亞溪蟾發出的叫聲由1至11個音節組成。然而，產生的音節數有所變化，且取決於刺激。在實驗中使用2音節和4音節的合成叫聲，結果顯示雄蛙會匹配音節數。然而，在以1音節合成刺激進行的實驗中，雄性嘎鳴蟾產生了超過1個音節。在一個雄蛙暴露於8音節合成刺激的實驗中，雄蛙的回應少於8個音節。當此物種的雄蛙暴露於人工音節刺激時，雄蛙會交替產生它們的音節。此外，蛙類會根據所呈現的人工刺激的增減來調整其產生的音節數。這可能表明嘎鳴蟾有一種旨在最小化叫聲重疊發生率的行為。

儘管牠們的叫聲多樣，但可分為高脈衝率或低脈衝率兩類。在喬治亞溪蟾中，第一個音節比其後連續出現的其他音節更長。
然而，並非所有雄蛙都能精確匹配其所接觸到的音節數，這表明在鳴聲匹配方面存在一種延遲。刺激中呈現的音節數與雄蛙反應的延遲時間相關。
在白天或傍晚，人類在這些蛙類棲息地的活動會引發躲藏的雄蛙以嘎叫聲回應。

==交配==
===雄性間的互動===
鳴聲匹配存在於嘎鳴蟾物種中。鳴聲匹配被認為具競爭性，表現為雄性鄰居之間產生並匹配叫聲的數量和複雜性。在出現多個叫聲的情況下，若兩個連續叫聲之間的時間間隔大於1.5秒，回應的雄蛙將只對第一個刺激做出反應，而忽略第二個刺激。一些科學家推測，嘎鳴蟾具有一種領導者-跟隨者的關係，因為在簡短的求偶叫聲之間存在長間隔，且雄蛙通常從不打斷鄰近雄蛙的叫聲。此外，從未記錄到雄蛙發出明顯具攻擊性的叫聲。該領域的一些人提出的假設是，鳴聲匹配是一種使叫聲對鄰近雄蛙具有一定吸引力或與之相當，同時將能量成本降至最低的方式。

在雄性嘎鳴蟾中，族群的體型和來源之間的相互作用似乎導致了精子特徵的變異；這種變異表明，族群內具有特定精子特徵的某些雄蛙會採用不同的繁殖策略。

嘎鳴蟾會用手臂摔角來爭奪領地。牠們專門為繁殖地而戰，手臂較粗者往往能贏得繁殖地的控制權。此外，體型較大的雄蛙傾向於鳴叫，而體型較小的雄蛙通常扮演衛星角色且不鳴叫以保存能量，從而形成與該物種較大雄蛙不同的繁殖策略。此外，與手臂圍度相關的交配成功率是密度依賴性的。在雄性密度低的環境中，手臂較粗的雄蛙交配（特別是抱接）成功率增加，這可能歸因於牠們能將沉默的雄蛙摔出領地，而雌蛙能夠與手臂較粗的雄蛙交配，而不被沉默的雄蛙攔截。然而，當雄性密度增加時，手臂較大的雄蛙必須與更多沉默的雄蛙競爭，導致多雄抱接的情況增多。值得注意的是，雄性體型和雄性手臂圍度彼此獨立，因為雄性體型影響雄蛙是鳴叫還是沉默，而手臂圍度既不調節雄蛙採用鳴叫或沉默的策略，也不影響雄蛙是進行單獨抱接還是多雄抱接。

因此，雄性密度與多雄抱接和精子競爭呈正相關，而與手臂力量在交配中的優勢呈負相關。這意味著在睪丸質量和精子產量上的投入會增加，這一點得到了合唱群中雄性密度的支持。
由於一隻雌蛙可以與多隻雄蛙交配，來自不同雄蛙的精子必須競爭使卵子受精，意味著交配後競爭仍在繼續。

== 繁殖與發育 ==
===夏眠===
嘎鳴蟾在夏季和秋季進行夏眠。牠們利用岩石和圓木作為夏眠時的掩護。
=== 受精 ===
喬治亞溪蟾主要在冬季的七月至十月間繁殖，通常在花崗岩露頭附近的淺 murky pools。已知牠們也會在水窪和車轍中繁殖。

降雨量影響繁殖時間，因為此物種通常在僅於雨後才注滿水的臨時池塘中繁殖。溫度會影響產卵速率，當環境溫度非常低時，產卵會減緩。然而，由於水溫通常比氣溫暖和，水溫不太可能降至攝氏2度以下，此溫度是顯著降低繁殖活動所必需的。月相也影響交配，滿月前後的交配率較高。雖然原因尚不清楚，但可以推斷雄性和雌性的性活動都受此變數同步。

交配通常在夜間進行。當雌蛙到達合唱群時，她會移動到鳴叫雄蛙的身體下方尋找對方，從而在腹股溝抱接中完成受精。然而，雌蛙可能會被沉默的雄蛙攔截，這些雄蛙通常體型較小，且傾向於靠近鳴叫的雄蛙。

受精透過抱接完成，持續約23分鐘。抱接是一種交配形式，雄蛙用前腿抓住雌蛙，在雌蛙產卵的同時，雄蛙釋放出含有精子的液體。

此物種的交配相對獨特，因為嘎鳴蟾是一妻多夫制的；約一半的交配涉及超過一隻雄蛙，最多可能達九隻，導致產生具有多重父系的後代。一妻多夫制的交配在體型較小的雄蛙中更可能發生，因為大型雄蛙在抱接過程中能獨佔並控制雌蛙。這似乎並無益處，因為在精子數量、大小、活動力和壽命方面，大小雄蛙的精子效率並無顯著差異。此外，當單一雄蛙與雌蛙交配時，受精成功的機率為90–95%，而當三到五隻雄蛙與一隻雌蛙交配時，成功率僅為64%。這種成功率下降通常是因為其他雄蛙加入已在進行的交配行為時引發的打鬥，降低了成功傳遞精子的可能性。因此，就後代存活率而言，一妻多夫制並無任何益處可以抵銷受精成功率降低和偶爾雌性死亡的高昂代價。因此，尚不清楚為何一妻多夫制在此物種中如此普遍，儘管這可能是因為雄蛙想在雌蛙數量有限的情況下增加其繁殖機會。

當一個區域內雄蛙密度高時，牠們會為爭奪雌蛙而戰，體型較大的雄蛙通常會勝出並獲得與雌蛙交配的機會。當密度高時，鳴叫也會減少，體型較大的雄蛙比體型較小的雄蛙鳴叫得更頻繁。體型較小的雄蛙可能會為了保存能量而避免鳴叫。由於體型限制，牠們的能量有限，試圖與較大的雄蛙競爭只會浪費能量。雌蛙更可能與鳴叫的雄蛙交配，因此為了增加交配成功的可能性，體型較小、不鳴叫的雄蛙常會採取「衛星」行為，尤其是在低密度時。這包括與一隻鳴叫的雄蛙待在一起，當雌蛙接近且她與較大的雄蛙開始交配時，較小的雄蛙便會加入，從而迫使集體產卵。集體產卵也發生在高密度時，當一隻已確保鳴叫地點的雄蛙與一隻雌蛙交配，其他雄蛙隨後加入。體型較大、鳴叫的雄蛙將確保首選的背部抱接位置，而次等的雄蛙則被迫採取腹側或背外側的位置。

===窩卵數===
雌性嘎鳴蟾的平均產卵數為70顆。
卵的數量和大小取決於親代對環境的理解。當預計池塘不會被淹沒時，大卵的窩卵成功率最高；而當親代無法確定後代環境的狀況時，窩卵中會產下大小不一的卵。

蝌蚪能適應環境中的特定條件，如水深較淺。變態和幼體期的加速可能導致存活率降低、體型減小及跳躍能力下降。體型和跳躍能力的減小會導致適存度降低。跳躍性能下降可能導致更容易被掠食者捕食，並降低捕捉獵物的能力。此外，體型減小會影響雄性的交配成功與策略，降低捕捉和消耗獵物的能力，並降低有氧運動表現。對雌性而言，淺水深度可增加母體適存度，因為能產生較大的卵，但產卵數量減少，這也可能影響適存度。

交配及產卵發生在淺而臨時的滲水區，這些區域常在蝌蚪變態（約4至7週）前乾涸。這導致了獨特的適應性演化，例如，相較於其他物種，喬治亞溪蟾的卵非常大，蝌蚪在其中發育。這使牠們能更早成熟並應對不可預測的氣候。在該物種內部，卵較大的蝌蚪存活到變態階段的可能性更高。產下較小卵的雌蛙也會產下更多卵；邏輯上， 較小卵的存活機會較低，雌蛙會產下更多以增加物種繁衍的機會。卵的大小和產卵數量在不同雌蛙之間變化無常，因此不清楚為何有些產大卵，而有些則產小而多的卵。

===蝌蚪存活===
研究確定，儘管食物有限（即卵較小）的蝌蚪死亡率較高，但存活下來的蝌蚪仍能以與食物充足的蝌蚪相同的速度完成變態。此外，若水位下降，蝌蚪可以加速發育，以免在水這一關鍵資源有限時仍處於脆弱狀態。這表明嘎鳴蟾已發展出適應性，使其能在西澳的乾燥氣候中生存。

== 參考資料 ==

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