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史蒂芬伯格海蛞蝓（Berghia stephanieae）是一種海蛞蝓，屬於風鰓海蛞蝓。牠是海洋腹足綱軟體動物，隸屬於風鰓海蛞蝓科（Aeolidiidae）。牠之前的學名為 Aeolidiella stephanieae。

==分布==
此物種的分布範圍從最北點的北緯 25.7 度至最南點的北緯 25.09 度，以及從最西點的西經 80.44 度至最東點的西經 80.2 度。

牠是北美海水水族貿易中最常見的風鰓海蛞蝓之一，因為牠被用來控制被視為害蟲的鬼手海葵（Aiptasia）。

==描述==
此物種的體型最大可達 20毫米。

==生態習性==
這種海蛞蝓生活在深度為 1 至 2 公尺的淺水區。牠以鬼手海葵屬（Aiptasia）的海葵為食。

=== 生命週期 ===

在攝氏 22度的環境下，史蒂芬伯格海蛞蝓的發育期為 60 天。史蒂芬伯格海蛞蝓的個體發育可分為 8 個階段，每個階段都可透過其形態學和行為學上的特徵，以及神經系統和肌肉系統的特定性狀來識別。史蒂芬伯格海蛞蝓的幼體神經系統包括頂器、發育中的中樞神經節，以及與緣膜（用於游泳和收集顆粒食物的結構）、足部和幼體後部內臟部分相關的周邊神經元。

在史蒂芬伯格海蛞蝓中，發育是卵黃營養型的（以卵黃囊為食）。第一對頭部觸手，即嗅角，在變態後不久出現（發育進程的 30%），而第二對口觸手則在變態後階段（幼年期，發育進程的 40%）顯著較晚出現。至今為止，在另外三種裸鰓類動物（Adalaria proxima、Cadlina laevis 和 Melibe leonina）中也觀察到相同的頭部觸手發育模式。史蒂芬伯格海蛞蝓幼體的固著和變態並非由其未來的獵物觸發，因此嗅角很可能在變態後首先發育，以便能夠定位牠們的食物—海葵。

==== 胚胎發生與幼體發育 ====

==== 早期面盤幼蟲期 ====
在早期面盤幼蟲期（發育進程的 5-10%），最早可探測到的結構—幼體殼和具纖毛的緣膜裂片—與幼體的首次運動（繞其前後軸旋轉）同時出現。

==== 面盤幼蟲期 ====
面盤幼蟲期（發育進程的 10-20%）：胚胎能將緣膜縮回殼內，眼睛及幼體足（前足）也在此時出現。

==== 晚期面盤幼蟲期與變態 ====
晚期面盤幼蟲期（發育進程的 20-25%）：此時出現厴，足部變得更厚更長，胚胎在變態前不久孵化。游泳是透過緣膜纖毛的擺動來完成。

變態期（發育進程的 25-30%）：通常在孵化後一天，幼體會固著在底部並縮回幼體殼內。變態過程不超過 48 小時，在此期間動物會脫去其幼體殼。

==== 早期幼年期 ====
早期幼年期（發育進程的 30-40%）：變態後不久，早期幼體開始在底部爬行，這也標誌著底棲生活方式的開始。

眼睛位於白色細長動物的身體前端。變態後 24 小時，牠們會在培養皿底部爬行，但尚未進食。與此同時，嗅角原基作為第一對頭部觸手，出現在眼睛前方。在早期幼體全身都可檢測到纖毛。在身體前端和嗅角原基的頂端有觸毛，這是一種複合感覺纖毛。一般來說，變態後 48 小時，史蒂芬伯格海蛞蝓的幼體開始捕食淡鬼手海葵（Aiptasia pallida）的碎片。

==== 幼年期 ====
幼年期（發育進程的 40-60%）：此階段出現口觸手原基（第二對頭部觸手）和成對的背鰓。

與前一發育階段相比，體型增加了三分之一。隨著發育的繼續，嗅角和口觸手的長度與厚度以及身體尺寸都會增加。此階段會出現額外的背鰓對，並且首次在其頂端可探測到充滿內容物的刺絲囊。

==== 晚期幼年期 ====
隨著發育的進行，身體會更加細長，並出現更多對的背鰓，前足也會出現一些觸手狀的延伸。

==== 成熟期 ====
在史蒂芬伯格海蛞蝓的成熟階段，其體型介於 0.8–1公分之間，比前一發育階段大十倍，口觸手的長度是嗅角的兩倍。產卵後 60 天（發育進程的 100%）達到性成熟。最初的卵團較小，含有 60 至 80 個胚胎。成熟個體最大可達 5公分，其卵團可含 1000 至 2000 個胚胎。

==== 中樞神經系統與周邊系統 ====
史蒂芬伯格海蛞蝓的神經發生與其他裸鰓類動物相似。史蒂芬伯格海蛞蝓的幼體神經系統包括頂器、發育中的中樞神經節，以及與緣膜、足部和幼體後部相關的周邊神經元。最早含有血清素和 FMRF醯胺的神經元在早期面盤幼蟲期（發育進程的 5-10%）於頂器中被觀察到。稍晚，在面盤幼蟲期（發育進程的 15%），周邊的 FMRF醯胺能細胞出現在幼體後部，並在整個變態過程中持續存在，直至早期幼年期（發育進程的 30%）。在其他腹足綱動物中，從未有文獻記載這些神經元能在變態過程中持續存在。與許多其他腹足綱動物一樣，史蒂芬伯格海蛞蝓的神經節在血清素能和 FMRF醯胺能的表達模式中均由前向後發育，其中腦神經節最先發育，其次是足神經節和後神經節。如同其他已描述的裸鰓類動物，史蒂芬伯格海蛞蝓的中樞神經系統在變態過程中變得更加集中。在新變態的史蒂芬伯格海蛞蝓中，嗅角神經節作為額外的神經結構，與嗅角的開始生長同時出現。

==== 肌發生 ====
史蒂芬伯格海蛞蝓具有幼體收縮肌，同時也存在副幼體收縮肌。與其他裸鰓類動物一樣，史蒂芬伯格海蛞蝓的變態後肌肉解剖結構是從頭新生的（de novo）。然而，無論數量多少，在後鰓類動物中，幼體收縮肌對變態後的殼軸肌的形成沒有貢獻。

=== 水族箱飼養 ===
史蒂芬伯格海蛞蝓被認為是捕食鬼手海葵（Aiptasia sp.）的最佳選擇之一。在海水水族愛好中，鬼手海葵通常被視為害蟲，因為牠們會對周圍的珊瑚造成壓力，有時甚至會螫傷魚類和受歡迎的無脊椎動物。由於史蒂芬伯格海蛞蝓只吃鬼手海葵，當所有海葵被吃光後，這種海蛞蝓會因飢餓而死亡，因此必須考慮到這種情況。在 2005 年史蒂芬伯格海蛞蝓被正式描述之前，水族箱中的該物種曾被稱為「Berghia verrucicornis」。

== 行為 ==
史蒂芬伯格海蛞蝓表現出一種被稱為「豎立」（bristling）的獨特防禦行為。這種快速而劇烈的反應涉及背鰓的協調運動，背鰓是從動物外套膜突出的有毒附肢。豎立行為分兩個階段發生：

# 首先內收鄰近的背鰓，以螫刺感知到的威脅。
# 接著協調地放射狀伸展剩餘的背鰓，在動物周圍形成一個保護性的、如針插般的屏障。

對去腦標本的研究顯示，雖然豎立行為的第一階段保持不變，但第二階段被較慢、不協調的背鰓運動所取代。這表明豎立行為是刻板的但非反射性的，其中腦神經節在協調完整的防禦反應中扮演著關鍵角色。

== 基因組測序 ==
裸鰓類特有的結構（如嗅角）和風鰓類特有的結構（如背鰓），使史蒂芬伯格海蛞蝓成為研究新組織遺傳基礎的有趣模型。史蒂芬伯格海蛞蝓（B. stephanieae）的基因組於 2024 年完成測序，並鑑定出數個僅在裸鰓類或風鰓類中發現的分支特有基因。然而，對特定組織的 RNA 測序發現，像嗅角和背鰓這樣的新穎組織，其表達的分支特有基因的數量或比例並未較高。

==參考文獻==

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